Eccomi
Link
Feeds
Contatore
visitato *loading* volte
PRESSIONI EVOLUTIVE.
Predatori specializzati.
Una cosa che mi ha sempre colpito, in natura, sono le diseguaglianze nella pressione evolutiva. Prendiamo, ad esempio, la singolare asimmetria fra le pressioni evolutive sui predati e sui predatori.
Il semplice fatto di essere più in alto nella scala trofica, costituisce una potenziale fonte di diseguaglianza, nella pressione evolutiva, fra carnivoro ed erbivoro. Un predatore specializzato con un metabolismo ed una dimensione comparabili a quelli della sua preda, dovrà necessariamente essere molto meno numeroso della preda medesima, nella misura dettata dall’entropia, cioè dalla perdita di energia nel passaggio da un livello trofico a quello superiore. Questo implica che la lotteria delle mutazioni genetiche sarà a favore della preda, nella corsa agli armamenti, circa di un fattore dieci nei mammiferi e negli uccelli, e di fattori minori nei rettili, negli anfibi e nei pesci. Stando così le cose, ne consegue che un predatore, in tempi lunghi, debba sempre essere perdente rispetto alla preda, a meno che non si inventi qualche trucco.
Infatti può sembrare strano che una femmina di elefante, o di rinoceronte, i quali non hanno quasi nessun nemico naturale, generi un piccolo ogni due o tre anni, mentre una femmina di leone, il quale pure non ha nemici naturali, genera quattro-sei piccoli ogni anno. In realtà, quasi tutti i leoni che muoiono in tenera età sono uccisi da altri leoni; la specie pare operare una feroce selezione su se stessa, mancando di selettori naturali e dovendo competere con le proprie prede. E non si tratta di un caso isolato: il lupo, che mangia i caribù, genera molti più piccoli ogni anno, per unità riproduttiva, di quanti ne generi il caribù. Lo stesso gatto domestico non raggiunge i ritmi riproduttivi del topo campagnolo solo perché è di maggiori dimensioni (dopo tutto si tratta di creare un maggior numero di cellule), ma certo si riproduce alla velocità massima possibile, pur avendo come scopo ultimo il mantenimento della popolazione (cosa questa non ovvia, ma di cui mi occuperò in altra sede). Questo stato di cose non è una caratteristica propria dei carnivori in generale. Infatti i necrofagi, che non devono confrontarsi con le loro prede, hanno un ritmo riproduttivo degno di un animale che non ha nemici; un avvoltoio si riproduce allo stesso ritmo di un elefante (o di una salamandra atra).
Il motivo dell’esuberanza riproduttiva del leone potrebbe essere questo: il leone è un predatore specializzato che incide sensibilmente sulle popolazioni di gnu e di zebre; ogni gnu ed ogni zebra che acquisti quella che potremmo chiamare una resistenza alla predazione da parte del leone (che si tratti di una maggiore velocità nel fuggire, o di una maggiore attenzione nel vigilare, ecc.), ha un grosso vantaggio evolutivo. Il leone, però, non può competere alla pari con la velocità evolutiva dello gnu, perché il suo peso è paragonabile a quello dello gnu, il suo metabolismo anche, i suoi geni non sono così diversi da quelli degli artiodattili da poter pensare ad una diversa velocità di mutazione, e la sua popolazione è necessariamente molto minore. Così verranno favorite dall’evoluzione quelle popolazioni di leone che si riproducono smodatamente e che operano una spietata selezione sui propri stessi piccoli (principalmente in base alla fitness del padre), in modo da simulare una popolazione più ampia. Questo artificio, però, non risolve completamente il problema; infatti la selezione che il leone opera nei suoi stessi confronti non può essere esattamente la stessa richiesta dal coadattamento allo gnu, perché il vantaggio riproduttivo del leone non si risolve necessariamente ed esaustivamente nel suo successo di caccia, essendo per forza presenti altre dinamiche infraspecifiche che lo modulano.
Il fatto è che ogni predatore specializzato, pur essendo momentaneamente all’apice della scala trofica, è rinchiuso in un vicolo cieco evolutivo, all’interno del quale può solo cercare di ritardare la sua estinzione con metodi drastici ed inusuali. A dimostrazione di ciò, le specie carnivore, nei mammiferi, durano mediamente meno delle specie erbivore.
Ma, se per predazione non intendiamo soltanto il lampeggiare delle zanne e lo sgorgare del sangue, bensì un qualunque comportamento che porti vantaggio al membro di una specie a danno del membro di un’altra specie, allora le prospettive (e le asimmetrie) si complicano.
Consideriamo, ad esempio, il meraviglioso caso dell’orchidea che simula, visivamente ed olfattivamente, la femmina di una particolare specie di vespa, in modo tale che il maschio della vespa, sprecando un amplesso (o meglio sprecandone due), la impollini. In questo caso la corsa agli armamenti si presenta in un suo aspetto limite.
E’ chiaro che la vespa avrebbe un grosso vantaggio nel riconoscere l’orchidea per la menzogna che è. La pressione evolutiva sarà quindi per una maggiore capacità di discriminazione da parte dell’imenottero. Sull’altro fronte, però, l’orchidea sarà fortemente motivata ad ingannare la vespa, o, per meglio dire, solo le orchidee che inganneranno la vespa potranno riprodursi. L’attuale stato di equilibrio dinamico (che ricorda la corsa della regina rossa in Alice di Carroll), offrirebbe il motivo di pensare che, per una coincidenza, i ritmi di mutazione dell’orchidea e della vespa siano tanto simili che nessuna delle due possa distanziare l’altra.
Nella realtà le cose stanno diversamente; si tratta ancora di un’asimmetria nella pressione evolutiva. Infatti, come nel caso della volpe e della lepre, la vespa corre per un pasto, l’orchidea per la vita. Una vespa che sia ingannata dall’orchidea, non muore, non perde la capacità di riprodursi e non patisce danni irrimediabili; sopporta solo un costo inutile. E’ chiaro che avrebbe un vantaggio nell’evitare di essere ingannata, e naturalmente esiste una pressione evolutiva in questo senso, ma la sua necessità di maggiore discriminazione non è tale da costringerla ad impegnare tutte le sue risorse. Per di più, le orchidee sono rare. E’ una caratteristica del genere, ed è una caratteristica dei predatori, di modo che una vespa che abbia i tratti genetici della “tontolona”, che sia cioè predisposta a farsi ingannare, potrà spesso riprodursi ottimalmente non avendo mai incontrato un’orchidea “predatrice”, e mantenere quindi i geni “tontoloni” nella specie.
Nessuna orchidea, invece, potrà mai riprodursi se non è in grado di ingannare una vespa. La selezione al livello delle orchidee richiede ogni sforzo possibile nel coadattamento, mentre al livello delle vespe richiede solo quel tanto di sforzo da mantenere lo status quo. Per dire le cose come stanno, l’orchidea si è messa in una gran brutta situazione; se avesse un’espressione, non sarebbe un ghigno astuto, ma uno sguardo disperato.
Predatori non specializzati.
Naturalmente il predatore può anche essere così poco specializzato da non creare quasi nessuna pressione evolutiva sulle prede, in virtù del piccolo numero di individui predati per ogni specie. E’ una strategia che poco si confà ai mammiferi, i quali richiedono molta energia, e sono quindi obbligati ad una grande efficienza nelle loro caccie. Però la non specializzazione, in particolar modo se unita ad un metabolismo lento, può rendere una specie carnivora molto longeva. E’ questo il caso di molti rettili ed anfibi. In realtà, uno gnu che venga predato da un coccodrillo rappresenta un evento sufficientemente raro da non giustificare un adattamento specifico. Mi spiego meglio: è evidente che lo gnu in questione avrebbe un grosso vantaggio nello sventare l’attacco, ma, per sviluppare quella che chiamerò una resistenza al coccodrillo, dovrebbe necessariamente sacrificare qualcosa. Infatti, se noi assumiamo che la struttura ed i comportamenti dello gnu sono frutto di una lunga selezione, sono cioè il modo più economico di sopravvivere e di riprodursi, modificarli comporterebbe comunque dei costi aggiuntivi; ed affrontare una spesa per evitare un evento estremamente improbabile nuoce alla fitness. Io ritengo che possa essere vantaggioso stipulare un’assicurazione contro il furto, ma non riterrei saggio assicurarmi contro la caduta di meteoriti, per quanto non si tratti di un evento impossibile. Ritornando al nostro gnu, se evitasse di attraversare i fiumi sarebbe al riparo dai coccodrilli, ma rimarrebbe bloccato durante le sue migrazioni stagionali e potrebbe morire di fame. Se la maggior parte degli gnu venisse uccisa al guado, i sopravvissuti evolverebbero in una specie che non debba migrare, o con le zampe corazzate, o qualunque altra cosa. Ma, visto che il dazio preteso dai coccodrilli è insignificante, lo gnu non si adatta.
Il coccodrillo, infatti, non mangia di frequente (anche solo due volte all’anno), non ha preferenze alimentari (qualunque animale di taglia sufficiente, vivo o morto che sia, va bene) e, soprattutto, essendo legato all’acqua, può essere numeroso relativamente al suo ambiente, ma non in senso assoluto.
Lo stesso discorso vale per molti rettili ed anfibi. La salamandra gialla e nera, ad esempio, è così scarsamente attiva ed ha così scarsi modi di discriminare fra le sue prede, che un invertebrato dovrebbe essere circuito da un assicuratore davvero abile per stipulare una polizza contro la sua morte per bocca di questo urodelo. La rana esculenta, invece, è al confronto un capolavoro di efficienza predatoria. Chiunque abbia tenuto, nello stesso terracquario, entrambe le specie, sa che le salamandre saranno sazie solo a condizione che le rane siano obese. E però la rana esculenta è molto più legata all’acqua; in ambiente naturale, le rane di uno stagno cacceranno gli insetti del prato circostante solo nelle immediate vicinanze dell’acqua, per l’ottimo motivo che, non disponendo di difese chimiche, una rana è praticamente inerme se non può tuffarsi nello stagno, e seminare così l’inseguitore. Perciò, allo stesso modo del coccodrillo, la rana può essere anche molto abbondante nel suo ambiente, ma il suo ambiente non è molto abbondante. Un insetto, ad esempio una cavalletta, che capitasse vicino ad uno stagno, sarebbe probabilmente predata con grande efficienza; ma moltissime cavallette non passeranno mai così vicine all’acqua da incontrare una rana, e perciò la pressione selettiva della rana sulle cavallette è quasi nulla.
Rettili ed anfibi hanno tutti un metabolismo relativamente lento, ma non è questo che permette ad alcuni predatori di essere qualunquisti. La lentezza del metabolismo implica solamente che la popolazione di erbivori può mantenere relativamente più carnivori (per il motivo che necessitano di meno nutrimento), i quali quindi saranno meno svantaggiati nella lotteria delle mutazioni ma, alla fine, raggiungendo la popolazione massima, produrranno comunque una pressione selettiva sulle prede. Questa pressione non sarà proporzionale al numero dei carnivori, o alla loro biomassa, o al loro metabolismo, ma solamente al numero di prede uccise sul totale della popolazione (locale) di erbivori. Se le uccisioni saranno molte, le prede saranno spinte ad adattarsi, e così anche i predatori, innescando la spirale che porterà prima alla specializzazione e poi all’estinzione dei predatori medesimi.
Ciò però avverrà solo se il fattore limitante del successo riproduttivo dei predatori è l’abilità predatoria. Chi associ l’immagine del cacciatore alla sagoma slanciata del ghepardo o alle tecniche raffinate del lupo, troverà quest’affermazione bizzarra; eppure per moltissimi predatori, in natura, trovare il cibo non è un problema.
Ritorniamo alla salamandra gialla e nera; il problema della salamandra non è il cibo, è l’acqua. Una salamandra che esca dalla sua tana in una notte di pioggia, avrà scarsi problemi a nutrirsi, potendo contare su più vermi e limacce di quanti ne possa ingoiare. Se fosse più abile, nella predazione, delle sue conspecifiche, ne trarrebbe ben pochi vantaggi; il tempo passato a cacciare non aumenta di molto il suo rischio di essere predata, perché, con pochissime eccezioni, nessuno è in grado di mangiarla (la volpe, se proprio ridotta alla fame, è in grado di grattarle via tutta la pelle velenosa prima di inghiottirla, ma non è un caso frequente); se sviluppasse un metabolismo più veloce, in modo da essere più svelta nella competizione per il cibo, avrebbe il costo di mantenere questo metabolismo anche nei frequenti periodi di inattività, causati dal clima; se si specializzasse su alcuni tipi di invertebrati, in modo da aumentare la sua efficienza, sarebbe nutrita non meglio (e forse peggio) delle sue cugine qualunquiste, che comunque trovano cibo a sufficienza. Ma perché, vien fatto di chiedersi, le salamandre trovano facilmente le loro prede, mentre un leone deve faticare? Perché le salamandre sono poche rispetto alle loro prede. Il loro habitat è sì legato alle foreste umide, ma non solo: è necessario che, a non più di qualche centinaio di metri, passi un ruscello dall’acqua ben ossigenata, perché è il luogo dove sono nate ed è il luogo dove nasceranno i loro piccoli.
Le loro prede sono, per lo più, legate all’umidità (come appunto limacce e lombrichi), ma non all’acqua corrente. Se fate una passeggiata in un bosco, durante una giornata piovosa di ottobre, incontrerete ovunque le potenziali prede delle salamandre, ma non le salamandre, che saranno frequenti nei pressi dei rigagnoli, ed introvabili nel resto del bosco. Un urodelo che si adattasse alla lontananza dai ruscelli avrebbe un vantaggio riproduttivo rispetto ai suoi conspecifici, perché i suoi figli potrebbero colonizzare aree vergini; ed è questo il fattore limitante: le salamandre non sono impegnate in una corsa agli armamenti con le loro prede, perché non sono abbastanza comuni per esercitare una forte pressione selettiva, ma sono impegnate in un adattamento ad un diverso ambiente, perché è la loro sensibilità all’ambiente a limitare la popolazione, e quindi, indirettamente, a permettere loro di essere qualunquiste.
Simile a quella della salamandra è la situazione della Drosera rotundifolia, una pianta carnivora, relitto glaciale, che vive nelle torbiere umide. La drosera vive in un ambiente povero di azoto, e si è adattata a ricavarlo dagli insetti, che attira nelle sue foglie, cattura, e poi digerisce. La situazione di questa piantina è simile a quella della salamandra gialla e nera, in quanto non discrimina (o non discrimina molto) le sue prede, il suo areale è circoscritto, e non ha bisogno di fare molte vittime; perciò la sua pressione sulle singole specie da lei predate non è tale da costringerle a mutare per sopravvivere. Presenta certamente un singolare adattamento alla cattura degli insetti, ma è un adattamento all’ambiente più che ad una preda specifica. In altri termini è adattata a far sì che gli insetti non camminino fuori dalla foglia-stomaco, ma questo non si può chiamare “resistenza” alla predazione da parte degli insetti, perché la capacità di camminare non si è certo evoluta per sfuggire alla drosera. In questo caso si tratta di un predatore non specializzato che non incide significativamente sulle specie predate e che quindi, ambiente permettendo, potrebbe avere vita lunga come specie.
Coadattamento ed adattamento all’ambiente.
Questo lungo preambolo merita ora di giungere ad un primo sunto; abbiamo visto come la predazione agisca sulle prede e quindi, di riflesso, sui predatori stessi, costringendoli ad un’escalation coadattativa. Abbiamo anche visto che, però, non sempre questo accade: alcuni predatori, a causa soprattutto di limitazioni ambientali che non sono condivise dalle loro prede, possono evitare la costrizione della corsa agli armamenti, e rimanere qualunquisti.
Ho parlato finora di prede e di predatori, accontentandomi della distinzione intuitiva che separa il lupo dal cervo. Ma vediamo di esaminare più da vicino questa definizione.
Se noi usiamo la definizione “allargata” che ho proposto in relazione alla vespa ed all’orchidea, e cioè che il predatore sia colui che acquisisce un vantaggio causando uno svantaggio al membro di un’altra specie, è evidente che sarà più corretto chiamarlo “competitore”. In quest’ottica, liberando cioè il predatore dalla necessità di mangiare materialmente la preda, si può affermare che, in prima approssimazione, tutti gli esseri viventi sono al tempo stesso prede e predatori. Se noi accettiamo questo punto, allora le asimmetrie nella pressione evolutiva che caratterizzano il rapporto carnivoro-erbivoro possono essere estese a tutti gli organismi viventi.
Possiamo quindi dividere provvisoriamente, in quest’ottica, gli esseri viventi in due categorie: quelli impegnati in un coadattamento con (o contro) altri esseri viventi e quelli il cui fattore limitante è l’ambiente, e non le altre specie (nella realtà coesistono sempre entrambe le situazioni, con prevalenza dell’una o dell’altra; per chiarezza, e per comodità, ne parlerò comunque come di situazioni alternative). Queste due categorie sono ben rappresentative dei due tipi fondamentali di pressione evolutiva, e cioè quello interspecifico e quello ambientale.
I due tipi di pressione evolutiva, sebbene frequentemente confusi, agiscono però in due modi che, a volte, sono molto diversi: la pressione ambientale, infatti, non è limitata dalle stesse regole che limitano l’adattamento ad essa. Mi spiego meglio; il coadattamento fra due specie è basato sullo stesso meccanismo genetico per entrambe, cosicchè entrambe condividono le stesse limitazioni: la velocità di mutazione non sarà molto diversa, le macromutazioni saranno molto improbabili, gli adattamenti saranno comunque graduali, e l’eventuale vittoria o sconfitta nella corsa agli armamenti dipenderà molto di più dalla dimensione della popolazione e dalla brevità delle generazioni che da qualunque altro fattore.
Del tutto diverso è il caso della pressione ambientale. L’ambiente, infatti, non muta per selezione, ma per tutt’altro ordine di meccanismi, e non è tenuto a rispettare regole come quelle che vietano le macromutazioni. Il clima può cambiare ad una velocità tale da permettere adattamenti graduali, ma non deve farlo: in un ipotetico periodo glaciale, le isoterme che racchiudono l’areale dell’abete rosso possono progredire verso sud ad una velocità sufficientemente bassa da permettere l’avanzamento graduale del fronte meridionale e l’arretramento di quello settentrionale della foresta, come, al contrario, possono marciare così velocemente da distruggere la foresta medesima. E non è concepibile nessun preadattamento mirato a prevenire i mutamenti del clima; infatti la selezione naturale non può agire su ciò che ancora non si è presentato, e che, quindi, non crea nessuna pressione selettiva sul singolo (individuo o gene che sia).
Inoltre, bisogna considerare che un’adattamento all’ambiente richiede, in media, tempi molto più lunghi di quelli necessari per un coadattamento interspecifico; questo perché il coadattamento conduce, per così dire, per mano entrambe le specie, facendo loro fare un passetto alla volta, e non procedendo oltre se una delle due rimane indietro. Infatti, quando il predatore non riesce ad adattarsi all’ultimo progresso della sua preda, la pressione che lui esercita scende sotto il limite che rende conveniente alla preda un ulteriore adattamento, e quindi, in un certo senso, la preda si ferma ad aspettarlo.
Ben diverso è il comportamento (se così posso esprimermi) dell’ambiente; l’ambiente (inteso naturalmente come ambiente fisico, cioè la porzione di variabili di un ecosistema che non dipendono né dalla specie in oggetto, né dalle specie su cui la specie in oggetto ha una qualche significativa influenza), non coevolve.
Gli adattamenti devono raggiungere un valore di soglia, prima del quale sono inutili, e ciò implica che siano necessarie coincidenze di preadattamenti, sviluppati per altri motivi, per rendere possibile il superamento delle difficoltà ambientali. E’ evidente, quindi, che la conquista di un nuovo ambiente sarà meno probabile di quanto lo sia la conquista di una nuova specializzazione coevolutiva all’interno di un ambiente a cui la specie è già adattata.
Conseguenze sui meccanismi di speciazione.
Ciò comporta alcune conseguenze a livello di speciazione. I meccanismi di speciazione normalmente considerati sono quattro: speciazione allopatrica, parapatrica, simpatrica e per ibridazione (penso principalmente ai vertebrati).
La speciazione allopatrica è quella più frequentemente portata ad esempio, e si ha quando due popolazioni della stessa specie vengono separate da barriere insuperabili (di solito fisiche); in questo caso, con ogni evidenza, le frequenze alleliche divergeranno per deriva genetica (in quanto non è concepibile che fossero esattamente le stesse in entrambe le popolazioni, né che rimangano le stesse dopo la prima generazione), e perciò le due popolazioni si avvieranno, anche in assenza di pressioni evolutive differenti, verso la formazione di due specie mutualmente infeconde. Questo è, quasi per definizione, il tipo di speciazione favorito da una pressione selettiva di tipo ambientale, in quanto ristretti vincoli ambientali tendono a separare la popolazione in gruppi con scarso scambio genico.
La speciazione parapatrica si ha quando una parte della popolazione, situata in zone limite dell’areale, è sottoposta ad una pressione selettiva diversa (non per intensità, ma per modalità) da quella della rimanente popolazione. In questo caso, se la popolazione minoritaria sviluppa particolari adattamenti, gli ibridi fra le due popolazioni saranno sfavoriti (non essendo, per così dire, né carne né pesce), e quindi le popolazioni tenderanno a separarsi riproduttivamente.
La speciazione per ibridazione (nei vertebrati) è un caso particolare che, in questa sede, importa poco.
La speciazione simpatrica, infine, si ha nei casi in cui, all’interno di un areale, due parti di una popolazione (di solito per motivi ecologici) diventano riproduttivamente incompatibili, pur in assenza di barriere fisiche. Ed è questo solitamente il caso dei processi di coevoluzione.
Infatti il processo di coadattamento genera una catena di speciazioni simpatriche, di solito cladogenetiche (cioè con la formazione di più specie da una originaria); questo perché un coadattamento porta ad una specializzazione reciproca, la quale implica un restringimento della nicchia ecologica e quindi, da un lato la separazione ecologica dell’individuo specializzato dal resto della sua specie, e dall’altro la possibilità di altre specializzazioni nella restante (o risultante) porzione di nicchia.
Per fare un esempio di fantasia, prendiamo una leguminosa che abbia sviluppato un alcaloide che uccide i bruchi di una specie di coleottero. Un coleottero mutante, che sviluppasse una resistenza verso questo alcaloide, si riprodurrebbe senza concorrenza su quella leguminosa. Facendo ciò, però, si troverebbe isolato dagli individui normali della sua specie, che vivrebbero su altre piante; si avvierebbe, perciò, sulla strada che conduce alla formazione di una nuova specie. D’altra parte, gli individui normali della specie da cui proviene il coleottero mutante, continuando a vivere su una vasta varietà di piante, potrebbero tranquillamente generare altri individui mutanti con caratteristiche specialistiche, pur rinunciando a cibarsi di una specie di leguminosa. E la leguminosa, di suo, patirebbe nell’areale del coleottero mutante, si svilupperebbe nella sua varietà velenosa nell’areale dei coleotteri normali, e continuerebbe a presentarsi nella sua varietà normale al di fuori dell’areale dei coleotteri di entrambi i generi (in quanto produrre un alcaloide comporta un costo); se non avesse un efficace meccanismo di dispersione del polline o dei semi, si avvierebbe anch’essa verso una separazione ecologica, e cioè una speciazione simpatrica cladogenetica. Oltre a ciò, il coleottero mutante, presentandosi in gran quantità su un’unica pianta, potrebbe favorire la specializzazione di un qualche suo predatore, e così via, in una cascata di speciazioni che occupano nicchie sempre più ristrette.
Perciò mi pare di poter dire che, in un ambito di coevoluzione, ogni specializzazione è una speciazione simpatrica (per lo più cladogenetica), e, visto che, per definizione, una specializzazione comporta un restringimento della nicchia ecologica, ogni processo di coadattamento libera (o crea) spazi per un’ulteriore biodiversità.
Al contrario, in un ambito in cui il fattore limitante sia la pressione ambientale, come abbiamo visto non ci saranno processi di coadattamento, la speciazione sarà più frequentemente allopatrica (in quanto le limitazioni ambientali favoriranno un areale “a macchia di leopardo”), nel caso di una speciazione simpatrica non si libereranno nicchie ecologiche, anzi più spesso se ne ridurrà il numero (in quanto si produrrà un’invasione di altre nicchie), e la speciazione simpatrica sarà comunque rara.
Prime conclusioni.
Vediamo di chiarire meglio quanto finora detto: gli esseri viventi si trovano tutti (o quasi) sia in una situazione di coadattamento con altri organismi sia in una situazione di adattamento all’ambiente, con prevalenza dell’una o dell’altra. Come ho già detto sopra, per motivi di chiarezza assumerò queste due situazioni come alternative.
Perché si inneschi un meccanismo di coadattamento è necessario che il fattore limitante della fitness delle due popolazioni coinvolte sia il successo nella reciproca competizione; solo in questo caso, infatti, gli adattamenti reciproci avranno valore di sopravvivenza differenziale. In altri termini il coadattamento verrà ad esistere solo fra due popolazioni (intendo naturalmente fra gli individui dell’una e gli individui dell’altra) che abbiano gli stessi limiti ambientali.
Inoltre, come abbiamo visto, normalmente il coadattamento comporta che una delle due popolazioni, di solito la meno numerosa, risulti alla lunga perdente. Questo fa del coadattamento e della conseguente specializzazione il candidato più autorevole alla carica di causa delle estinzioni di fondo.
In effetti, visto che le due specie competono in virtù della lotteria delle mutazioni, e visto che, quasi certamente, una delle due specie sarà più numerosa e/o avrà generazioni più brevi dell’altra, è ovvio che, mediamente, l’una porterà l’altra all’estinzione. Altrettanto ovvio è che ciò avverrà solo in tempi lunghi, in quanto, come abbiamo visto, se una delle due specie non riesce a tenere il passo con l’altra, la sua pressione sull’altra diminuirà sotto il livello di soglia che rende conveniente un ulteriore adattamento, e quindi si avrà una specie di tregua armata. Se la popolazione svantaggiata sarà ancora abbastanza numerosa da avere una sufficiente variabilità genetica, potrà riprendere la corsa agli armamenti, per così dire, con suo comodo; in caso contrario si estinguerà.
Il panorama generale di una situazione di coadattamento (cioè di una situazione di pura pressione interspecifica) è quindi simile a ciò che Eldredge chiama stasi: una situazione di continua creazione e continua estinzione di specie sorelle, in un ambito di notevole stabilità per quanto riguarda i taxa superiori.
Molto diversa risulta una situazione in cui il fattore limitante sia di tipo ambientale. Innanzitutto, se il vantaggio riproduttivo di un organismo non dipende dalla competizione con altri organismi, eventuali mutazioni in questo senso (specializzazioni) non saranno favorevoli, e quindi non si fisseranno. In secondo luogo gli eventi di speciazione saranno molto più rari, e le loro conseguenze sulla composizione delle biocenosi molto più ampie. Perché ciò?
Perché un vincolo ambientale non è l’espressione di un genotipo, mentre la limitazione causata da un organismo competitore lo è. Ciò significa che, qualunque sia il vantaggio di un competitore sull’altro, questo deriva da un meccanismo comune ad entrambi; dati una sufficiente quantità di tempo, fortuna e variabilità genetica, quasi tutte le limitazioni imposte da un organismo possono essere superate da un altro organismo. Due esseri viventi impegnati in un processo di coadattamento seguono delle regole ben precise, che valgono per entrambi; ogni piccolo progresso ha un valore adattivo, e, al tempo stesso, può venire eguagliato dall’altro competitore, creando così le condizioni per un altro piccolo progresso.
Niente di simile accade nel processo di adattamento all’ambiente. Le limitazioni ambientali non coevolvono, e quindi il loro superamento richiede frequentemente un insieme di preadattamenti, acquisiti per altri motivi, che si assommino in quella che potrei sgraziatamente definire una macromutazione lenta. Questo perché l’ambiente non ha un vantaggio economico nel tenersi solo un passo più avanti del competitore. Una catena montuosa può essere dieci metri più alta di quanto un tordo possa volare, o diecimila, indifferentemente; nel caso dei dieci metri, è concepibile che la variabilità genetica del tordo possa fare qualcosa a riguardo; nel caso dei diecimila, il tordo deve diventare un altro animale, prima di poterla superare. Non è inoltre necessario che una limitazione ambientale sia superabile.
Abbiamo quindi visto perché gli eventi di speciazione in risposta a pressioni ambientali siano più rari e più drastici di quelli conseguenti ad una coevoluzione. Per chiarire perché abbiano conseguenze più ampie sulla biocenosi devo fare una piccola premessa.
Noi sappiamo, in virtù di numerose ricerche, che la composizione di un’ecologia è per lo più casuale, dipendendo essenzialmente dall’ordine temporale in cui le specie giungono in un ambiente vergine. Eliminando le forme di vita animale da minuscole isole tropicali, od osservando il ripopolamento di isole vulcaniche sterilizzate da un’eruzione, si è potuto notare che le biocenosi del secondo insediamento presentavano all’incirca lo stesso numero di specie di quelle del primo, ma non si trattava delle stesse specie.
A questo riguardo si parla di resistenza delle comunità alle invasioni di specie estranee. Non si tratta di un’impermeabilità all’invasione, in quanto alcune specie che presentino una maggiore efficienza possono effettivamente soppiantare altre specie, nonostante queste ultime fossero giunte precedentemente (si pensi ad esempio ai ratti nelle isole del Pacifico). E’ solo che, per una specie giunta per seconda, è difficile essere più efficiente, e questo per vari possibili motivi: ad esempio, il primo colonizzatore sarà più numeroso, in termini di individui, e quindi non soffrirà delle conseguenze negative dell’effetto del fondatore (in altri termini, avrà risolto gli eventuali problemi derivanti dalla poca variabilità genetica in un momento in cui la pressione di competizione con altri organismi era bassa o nulla); oppure, il colonizzatore che penetra in un nuovo ecosistema si troverà a competere con organismi specializzati e coevoluti, e quindi sarà difficilmente concorrenziale; e così via.
Un organismo che abbia superato un vincolo ambientale si troverà a fare i conti con questa resistenza ecologica alle invasioni, e probabilmente non la supererà, fatto questo che rende ancora più rara, almeno come evidenza paleontologica, la speciazione di questo tipo. Ma, nel caso la superasse, avremmo un evento gravido di conseguenze: si tratterebbe, infatti, di un organismo generalista (ricorderete che, in assenza di pressione interspecifica, non si producono specializzazioni) che irrompe in una biocenosi a lui estranea. La conseguenza potrebbe solo essere una catena di estinzioni fra gli organismi più specializzati, a causa dell’invasione della loro nicchia da parte del generalista straniero, seguita dall’innescarsi del meccanismo di coevoluzione che produrrà una rapida frammentazione della specie intrusa in molte specie specializzate, che andranno a sostituirsi alle precedenti nelle stesse (o in analoghe) nicchie ecologiche.
Il panorama di un adattamento ambientale è quindi simile a quello che Eldredge chiama la fase punteggiata dell’evoluzione, e cioè un momento di estinzioni, seguito da una speciazione rapida con sostituzioni ad ogni livello tassonomico.
In conclusione, il coadattamento provoca una continua moltiplicazione e sostituzione di specie sorelle all’interno di nicchie ecologiche sempre più ristrette; un evento di adattamento ambientale è più raro e provoca in un primo tempo una diminuzione di biodiversità, ed in un secondo tempo una radiazione evolutiva e la sostituzione di intere famiglie, ordini o classi in determinate posizioni all’interno di un ecosistema.
Cattivi geni o cattiva fortuna.
Non si tratta di due diversi meccanismi evolutivi, ma di due diverse pressioni evolutive; il modo in cui l’organismo si evolve è sempre e comunque darwiniano, e comporta sempre la comparsa di mutazioni casuali e la sopravvivenza e riproduzione differenziale in funzione di un maggiore o minore adattamento.
Dico ciò perché il modello che si riferisce all’adattamento ambientale presenta ovvie somiglianze con gli episodi di estinzioni di massa, in cui alcuni autori pretendono di vedere una sospensione momentanea della selezione naturale. Ho citato, nel paragrafo precedente, Niles Eldredge. Questo autore, assieme a Stephen Jay Gould (ad onor del vero quest’ultimo con meno estremismo e più chiarezza), è il portabandiera della teoria cosiddetta degli equilibri punteggiati, che nasce per porre un’enfasi, maggiore o minore a seconda del relatore, sull’importanza delle discontinuità nel processo evolutivo, contrapposta al gradualismo propugnato dal darwinismo storico.
La teoria degli equilibri punteggiati, almeno nella versione di Eldredge, propone l’esistenza di “tendenze evolutive” all’interno di cladi di specie (cioè di gruppi di specie con un medesimo progenitore), occasionalmente frustrate da estinzioni di massa. Queste estinzioni di massa sarebbero il vero motore evolutivo, in quanto genererebbero una selezione casuale (causata dalla buona o cattiva fortuna), in contrapposizione alla selezione adattiva, che vorrebbe che ogni generazione fosse meglio adattata della precedente all’ambiente in cui vive. In questa ottica si situa la seguente citazione da Eldredge: “La sopravvivenza relativa può non aver nulla a che fare con la relativa “bontà” degli adattamenti di un organismo, ma riflettere soltanto la cattiva sorte. L’impatto di una cometa (se si realizzò) fu un colpo di sfortuna che ostacolò gravemente la fotosintesi, compromise seriamente gli ambienti marini e terrestri e portò alla scomparsa di molte specie. I dinosauri si estinsero non perché fossero mal adattati, bensì a causa della grave alterazione subita dai sistemi in cui vivevano.”
Questa frase è comprensibile solo se si ipotizza un fine o una tendenza nell’evoluzione; infatti, in assenza di ciò, è evidente che una specie non può esinguersi nonostante la “bontà” dei suoi adattamenti. O un adattamento è “buono” perché permette all’individuo di generare una prole feconda, o un adattamento è “buono” secondo un criterio teleologico che prescinde dal risultato. Siccome io rifiuto ogni tipo di teleologia nell’evoluzione, vorrei approfondire questo punto prima di tornare alla contrapposizione fra cattivi geni e cattiva fortuna.
Innanzitutto non vedo come l’evoluzione possa essere teleologica. I geni, e di conseguenza il fenotipo, funzionano o non funzionano (con ciò intendendo si replicano o non si replicano) solo nel contesto della situazione nel momento presente, cioè della contingenza o, se vogliamo antropomorfizzare, della buona o cattiva fortuna. Il futuro, le conseguenze e le tendenze esistono solo nella mente dell’uomo che osserva; non può esistere una pressione selettiva su un carattere prima che questo si manifesti, e quindi un carattere sarà sempre selezionato in base alla sua funzionalità nel momento in cui compare. Le tendenze non hanno perciò modo di esistere.
Persino la tendenza ad una maggiore complessità, come ha evidenziato lo stesso Gould, è una finzione statistica. Se voi piantaste un cespuglio in maniera tale che avesse alla destra un muro ed alla sinistra uno spazio aperto, non potreste sostenere che il cespuglio tende a far spuntare rami sinistri; i suoi rami spuntano in tutte le direzioni, ma quelli direttamente verso destra urtano il muro e non si possono allungare oltre. Infatti esiste un limite inferiore alla complessità di un organismo, legato alla quantità di informazione, ma non esiste un limite superiore. Se un organismo può mutare sia nel senso di una maggiore che nel senso di una minore complessità, le mutazioni che giungeranno al limite della minore complessità possibile non si potranno riprodurre, mentre le altre sì. Ciò produrrà una falsa tendenza alla maggiore complessità, ma solo perché gli individui troppo semplici per funzionare si estingueranno, mentre nessun individuo sarà mai, in linea di principio, troppo complesso per funzionare.
Inoltre gli attori dell’evoluzione non desiderano lasciare più discendenti possibile, né competono davvero fra loro a questo scopo.
Noi interpretiamo la situzione come se fosse così, per comodità di pensiero; trattare l’evoluzionismo alla stregua di un problema di economia con degli attori consapevoli della situazione e che compiono delle scelte razionali, è un modo pratico e fruttuoso di compendiare i fatti che osserviamo, ma solo fino a quando ci ricordiamo che si tratta di un ipotesi di lavoro, non di una rappresentazione della realtà. Cercherò di spiegarmi meglio: ogni organismo che noi vediamo discende da una linea ininterrotta di qualche migliaio di miliardi di progenitori sono riusciti a riprodursi e, per ognuno di questi progenitori, ce ne sono decine o centinaia che non hanno lasciato discendenti. Questo ci induce a vedere l’evoluzione come una competizione a cui molti partecipano, ma che pochi vincono; è un punto di vista comprensibile, ma non rispecchia la realtà della situazione. Gli attori dell’evoluzione sono delle molecole di acido deossiribonucleico o, in alcuni casi, di acido ribonucleico (se non, addirittura, porzioni di esse); nessuna persona sana di mente può attribuire ad esse dei desideri o delle scelte consapevoli. Ciò, in linea di principio, è ovvio a chiunque. Ma esaminiamo, in quest’ottica, la seguente frase: “gli organismi che noi vediamo discendono da progenitori che sono riusciti a riprodursi”. A primo acchito sembra incontestabile, eppure contiene due errori che possono causare fraintendimenti: in primo luogo, non sono gli organismi ad essersi riprodotti, ma gli acidi nucleici della linea germinale, i quali hanno costruito nuovi organismi; in secondo luogo, non sono “riusciti” a riprodursi, in quanto non tendevano a farlo né desideravano farlo, ma è semplicemente accaduto.
I geni non vedono il futuro, e non hanno né priorità né tendenze; possono, questo sì, costruire fenotipi che vedono il futuro, e che prendono decisioni consapevoli in base a ciò, ma ai geni non importa nulla di questo. Esistono nel momento presente, e basta. La pretesa tendenza evolutiva dei geni a lasciare un maggior numero possibile di copie di se stessi è quindi una finzione logica; possiamo interpretare la situazione come se fosse così, ma ricordandoci che così non è. Noi non crediamo davvero che le molecole di anidride carbonica che ci sono nell’aria siano “riuscite” ad evitare di essere imprigionate nelle rocce carbonatiche, né che ci sia un merito in ciò; perché dovremmo credere una cosa analoga per delle molecole di acido nucleico?
Ogni molecola di acido deossiribonucleico che vaga oggi per il mondo, custodita in fenotipi di vari livelli di complessità, è la copia più o meno fedele di un’altra molecola che si è trovata, per puro caso, nella condizione adatta per replicarsi. Questa condizione favorevole può essere dipesa da un’infinita varietà di cause, che comprendono la cieca cascata di reazioni chimiche dell’embriogenesi come il cieco meccanismo della circolazione atmosferica; sinceramente mi sfugge quale delle due configuri la fortuna e quale il merito.
Ed ancora, la condizione favorevole o sfavorevole è quella che si presenta nel momento contingente; non ha nessun senso distinguere, a livello di merito o di fortuna, se la situazione dipenda da un diverso svolgersi dell’embriogenesi o da un diverso svolgersi della circolazione atmosferica. Il fatto che un gene della linea germinale, o addirittura più di uno, possano mutare a caso senza sconvolgere la reazione a catena dell’embriogenesi, senza entrare in conflitto con miriadi di altri geni selezionati per collaborare fra loro in modi incredibilmente complessi, ed addirittura offrendo, per puro caso, prestazioni migliori nella corsa agli armamenti con un competitore per una risorsa che, di solito, compete anch’essa, tutto ciò mi pare richiedere almeno altrettanta, se non più, fortuna, di quanta ne serva per sopravvivere alla caduta di un corpo celeste, e certo non mi pare comportare alcun merito.
Non esiste una differenza reale fra il produrre più copie di sé in un ambiente stabile, e produrre più copie di sé in un ambiente nuovo. Se vogliamo, per comodità, attribuire un valore positivo alla capacità di replicarsi, allora saranno migliori i geni che si replicano nel momento contingente; e se la situazione contingente è stabile da milioni di anni o è variata radicalmente negli ultimi tre giorni, per il gene non fa alcuna differenza, in quanto non ricorda, non pensa e non vuole. Nessuna delle reazioni chimiche che costituiscono la realtà dell’organismo avrà il minimo moto di disappunto per doversi svolgere in un ambiente piuttosto che in un altro. Se, per caso, l’ambiente in cui si svolgono è favorevole al dipanarsi dell’intera sequenza programmata nei geni, i geni si riprodurranno, altrimenti no. E questo è tutto.
Il fenotipo può essere di diverso avviso, può fare progetti e previsioni, e conseguire dei risultati per lui significativi oppure essere frustrato da eventi imprevedibili; ciò però è solo l’ambiente (solo una parte dell’ambiente) in cui il gene si replica. Non è il fenotipo a replicarsi, ma l’acido nucleico, che costruisce poi un diverso fenotipo. Noi vediamo gli organismi, ne studiamo le caratteristiche ed i comportamenti, e ci pare che tutto si risolva in una competizione per lasciare un maggior numero possibile di figli. Ma in realtà, ai geni non importa niente di riprodursi; ci pare così perché quelli che non si sono riprodotti non ci sono più. Ma non erano migliori o peggiori in nessun senso, eccetto quello che comporta la riuscita replicazione, ed è privo di logica definire migliore il gene che si riproduce, e poi dire che si è riprodotto perché è migliore. Solo se noi parliamo di organismi, o di popolazioni, ha senso, in alcuni casi, parlare di desideri o di scelte, ma non sono gli organismi, e meno che meno le specie gli attori dell’evoluzione.
La tentazione di intendere il gradualismo darwiniano classico come una meritoria progressione nell’adattamento all’ambiente, contrapposta alle catastrofiche estinzioni per cause ambientali di specie incolpevoli, ha quindi le sue basi in una visione antropomorfica dell’evoluzione, in una ipotesi di lavoro scambiata per realtà. Certamente può infastidire l’idea che un’intera biocenosi venga distrutta da una causa esterna, nonostante fosse fino a quel momento perfettamente adattata all’ambiente in cui viveva; si ha l’impressione che, dopo una vita di fatiche e di onesto lavoro, le siano stati strappati tutti i suoi risparmi e sia stata sbattuta fuori a morire di freddo. Ma è solo un punto di vista emotivo.
Se definiamo arbitrariamente "migliore" il DNA che si riproduce, e siamo coscienti che si è riprodotto perché la situazione contingente lo ha permesso, allora non ha senso distinguere fra una situazione ed un'altra. Non ha senso far differenza fra situazioni che esistono da molto tempo e situazioni che si presentano improvvise. Non ha senso la frase "La sopravvivenza relativa può non aver nulla a che fare con la relativa “bontà” degli adattamenti di un organismo…", in quanto l'unico metro della "bontà" di un adattamento è la sua sopravvivenza.
Ciò che ad Eldredge pare sorprendente è che la composizione attuale delle specie sulla terra dipenda più da casuali episodi di grandi estinzioni che dalla lenta e certosina tendenza delle specie ad un migliore adattamento. Naturalmente ha ragione quando parla di caso nelle grandi estinzioni, e naturalmente ha torto quando parla di tendenza ad un migliore adattamento nei periodi di stasi. In entrambi i casi si tratta dello stesso tipo di fortuna, o sfortuna: essere oppure no in una situazione contingente che permette la duplicazione del DNA. Nessun evoluzionista nega che qualunque attuale biocenosi sia casuale; solo che i più, a differenza di Eldredge, non se ne sorprendono, perché non pensano che la natura tenda a qualcosa.
Grandi estinzioni.
E con ciò credo di aver chiarito come, a mio modo di vedere, non abbia senso parlare di "cattivi geni o cattiva fortuna"; la dicotomia caso mai va posta fra un modello di selezione in risposta ad un pressione di tipo interspecifico ed un modello di selezione in risposta ad una pressione di tipo ambientale. In questo senso è valida la distinzione fra le fasi "statiche" e le fasi "punteggiate" dell'evoluzione, però con una riserva: non si tratta di due tipi diversi di meccanismi evolutivi, ma di due tipi diversi di pressione evolutiva, che agiscono quasi sempre contemporaneamente sugli individui, e di cui le fasi statiche e punteggiate non sono che casi estremi.
Vediamo di chiarire meglio questo punto. Le fasi non sono sempre globali; un tempo può essere per lo più statico, ma presentare ugualmente delle biocenosi localizzate in fase punteggiata. Le fasi statiche sono quelle in cui la maggior parte delle specie è limitata più dalla competizione con altre specie di quanto non lo sia da vincoli ambientali. Da un punto di vista paleontologico sono fasi poco varie, in quanto le specie (o i generi) cambiano poco nel tempo, e non ci sono grandi sconvolgimenti nei taxa superiori. Ad un'osservazione contemporanea, però, le biocenosi in fase statica sono le più interessanti, in quanto presentano un gran numero di specializzazioni e di coadattamenti, e sono, di solito, le più ricche di biodiversità, almeno per quanto riguarda i taxa inferiori. Inoltre, sono statiche solo dal punto di vista più ampio, perché in realtà c'è una continua creazione e sostituzione di specie sorelle al loro interno.
Ben diverse si presentano le fasi punteggiate: un periodo di forte riduzione della biodiversità, seguito da una radiazione di specie che spesso appartengono a famiglie, ordini o classi diversi da quelli che precedentemente occupavano la stessa posizione nella biocenosi. Sono eventi che rispondono al modello di superamento di un vincolo ambientale, e che sono immediatamente seguiti da un modello di coevoluzione. Le fasi punteggiate corrispondono a quelle delle grandi e piccole estinzioni di massa, ed il fatto che io sostenga che siano causate da una pressione evolutiva di tipo ambientale può essere poco chiaro, perciò cercherò di spiegarmi meglio.
Un organismo può ritrovarsi meglio adattato (o peggio adattato) ad un ambiente per due motivi: perché è mutato lui o perché è mutato l’ambiente. Se una biocenosi, ad esempio, tropicale, viene invasa con successo da una specie di clima temperato, ciò può essere perché l'invasore si è adattato al clima tropicale, oppure perché il clima è diventato temperato. Dal punto di vista del modello non cambia nulla: è stato superato un vincolo ambientale.
Dal punto di vista della frequenza e significatività dell'evento, invece, cambia molto. Abbiamo infatti visto come, nel caso di una mutazione nell'organismo e non nell'ambiente, l'invasore venga a scontrarsi con una resistenza ecologica all'invasione. A causa di questa resistenza alla colonizzazione presentata dagli ecosistemi, il modello di evoluzione legato al superamento di vincoli ambientali è poco frequente in epoche geologiche di clima costante, ed è di solito limitato a casi isolati ed a biocenosi ristrette.
In un epoca geologica, però, che sia caratterizzata da rapidi mutamenti ambientali, gli ecosistemi divengono vulnerabili alla colonizzazione da parte di generalisti estranei; questo perché gli specialisti si sono in parte estinti, proprio in conseguenza della loro specializzazione. Mi spiego meglio: un organismo specializzato occupa una nicchia ecologica piccola, per definizione. Occupare una piccola nicchia ecologica significa avere un gran numero di limitazioni, per lo più arbitrarie (contingenti), all’ambito in cui il funzionamento dell’organismo è ottimale; è chiaro quindi che qualunque mutamento delle condizioni di contorno sarà più probabilmente fatale ad un organismo specializzato che ad un generalista.
Naturalmente non tutti gli specialisti dovranno estinguersi nel caso di brusche variazioni ambientali; alcuni potranno trovarsi, per puro caso, già adattati ad una nuova condizione. Ma, in questo caso, saranno generalisti (trovandosi appunto in una situazione, cioè in una biocenosi, nuova), e daranno origine, in un secondo tempo, ad una radiazione di specie, quando si innescheranno i meccanismi di coevoluzione.
In pratica, in un periodo di bruschi cambiamenti ambientali, gli ecosistemi diventano più permeabili ad organismi estranei, il che genera ulteriori estinzioni; questo fino a quando non si inneschino i meccanismi coevolutivi, che causano valanghe di speciazioni fra organismi che spesso, pur venendo ad occupare nicchie ecologiche analoghe agli organismi precedenti, appartengono a famiglie, ordini o classi diverse.
Sulle cause delle grandi estinzioni sono state avanzate numerosissime teorie, e certo non entrerò nel merito; quello che mi sento di poter dire è che, in quei casi, si sono create delle condizioni di relativa permeabilità degli ecosistemi ad organismi invasori. Che ciò sia avvenuto per un drastico (o magari relativamente graduale) mutamento climatico, o che la causa sia, come sostiene ad esempio Mark Buchanan, la "criticità autorganizzata", ha un'importanza relativa in questo contesto. Ciò che importa è che lo squilibrio dell'ecosistema permette invasioni estranee, che causano una valanga di ulteriori estinzioni, non necessariamente a breve periodo, immediatamente seguite da speciazioni di tipo coevolutivo.
Conclusioni.
Innanzitutto, io ritengo che l'evoluzione non sia finalizzata a nulla: non ad una maggiore complessità, non ad un migliore adattamento all'ambiente, non ad una maggiore funzionalità nella propria nicchia ecologica. La tendenza ad una maggiore complessità abbiamo visto essere una finzione statistica. La tendenza ad un migliore adattamento all'ambiente va rivista alla luce del fatto che le biocenosi attuali sono composte per lo più da organismi che si sono trovati, per caso, ad essere adattati ad un ambiente mutato, e non da organismi che sono mutati per adattarsi all'ambiente.La tendenza ad una maggiore funzionalità nella propria nicchia ecologica si risolve in una specializzazione, che è quasi sempre un vicolo cieco evolutivo.
In quest'ottica, il termine stesso "evoluzione" è valido quanto il termine "involuzione", se parliamo di teleologia; se invece ci riferiamo all'ordine temporale di comparsa delle specie, parlarne come di un'evoluzione può essere corretto se ci ricordiamo che il valore semantico del termine può fuorviare la nostra logica.
Tenendo ben presente che ogni riproduzione avviene o non avviene per motivi casuali e contingenti, possiamo dividere questi motivi in due grandi classi: ambiente (inteso come ambiente fisico, cioè la porzione di variabili di un ecosistema che non dipendono né dalle mutazioni dell'organismo in oggetto, né da quelle degli organismi su cui esso ha una qualche significativa influenza), e biocenosi o coevoluzione (intesa come quella parte di variabili che dipendono dal genoma dell'organismo in oggetto, e dal cui genoma l'organismo dipende). Entrambi questi fattori agiscono solitamente su ogni organismo, ma in proporzioni variabili, e creando due diversi tipi di pressione evolutiva.
Se il fattore limitante del successo riproduttivo è di tipo ambientale, l'organismo dovrà superare un valore di soglia per adattarsi e, anche nel caso che ciò sia possibile, richiederà comunque una concomitanza fortuita di preadattamenti.
Se il fattore limitante del successo riproduttivo consiste in un vantaggio in ambito coevolutivo, ogni minimo adattamento avrà un netto valore di sopravvivenza differenziale, anche in considerazione del fatto che il competitore non spingerà il suo eventuale vantaggio oltre un certo limite, perché esiste un mutuo equilibrio fra vantaggi e costi.
Il raro evento di superamento di vincoli ambientali, che comporta anche il superamento della resistenza ecologica all'invasione (altrimenti non sarebbe evidente se non in ambito di osservazione contemporanea), implica un forte mutamento a livello di taxa superiori, il che equivale a dire un mutamento in molte delle basi del DNA che i fenotipi si portano in giro.
Il frequente evento di superamento di vincoli coevolutivi, pur creando una grande biodiversità, provoca uno scarso mutamento a livello di taxa superiori, e, di solito, genera un gran numero di rami sterili, a causa della specializzazione; il DNA circolante sarà diverso solo nei particolari.
Postato da: daniloavi a 09:48 |
link | commenti (5) |
