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DIMORFISMO SESSUALE.
Fin da quando lessi per la prima volta della triste vicenda dell’alce irlandese, provai un senso di disagio. La storia era troppo simile alla teoria secondo cui i dinosauri si erano estinti perché troppo grossi per sopravvivere. Pare infatti che l’alce irlandese, a causa di una bizzarra variante della selezione naturale chiamata “selezione sessuale”, avesse sviluppato delle corna troppo grandi per poter sopravvivere, e si fosse di conseguenza estinto.
Ora, anche ad una persona che ignora i sofisticati meccanismi dell’evoluzione, potrebbero venire spontanee delle domande, prima fra le quali: se il maschio con le corna più lunghe è morto, i riproduttori disponibili avevano le corna più corte, e quindi, presumibilmente, anche i loro figli, ma allora perché si sono estinti? Al di là di ciò, mi è sempre sembrata un’affermazione categorica, più che una teoria: era il cervide col palco più imponente, si è estinto, quindi si è estinto perché aveva il palco più imponente. Secondo questa logica, la balenottera azzurra non esiste, e l’elefante africano è quantomeno sospetto.
Per non parlare poi delle decine di volte in cui mi è capitato di imbattermi nella frase, pressappoco sempre uguale, “le splendide piume del maschio, nei loro vivaci colori, hanno lo scopo di attirare la femmina”. Perché la femmina ne dovrebbe essere attratta? Non ha abbastanza discriminazione per scegliere nel maschio dei caratteri funzionali? Non sarà che, consciamente o inconsciamente, il concetto di femmina animale venga ricalcato su quella che era la visione ottocentesca della femmina umana, tanto scioccherella e sbarazzina da non potersi rintracciare una logica nelle sue motivazioni? (Senza, tipicamente, far caso al fatto che, nell’uomo, sono i maschi ad essere attratti dai bizzarri ornamenti femminili, mentre le femmine, quando possono scegliere, solitamente scelgono il partner secondo criteri ben più concreti.)
Comunque, ciò che mi è sempre risultato difficile da credere è che possa esistere una tendenza evolutiva dannosa per chi la pone in essere. Non per la specie che la persegue, il che è perfettamente comprensibile, ma per l’attore stesso, individuo o gene che sia. Ciò mi ha portato a riflettere sul dimorfismo sessuale ed a trarre delle conclusioni personali, che ho la presunzione di ritenere verosimili. Ma iniziamo con una disamina delle teorie correnti che riguardano il dimorfismo sessuale e che ne vogliono dare ragione.
Il modello di Fisher.
Fisher cercò una spiegazione del dimorfismo sessuale che prescindesse dagli antropomorfismi vittoriani che vedevano la femmina come un essere scioccherello, pronto a farsi influenzare dai colori vivaci o dagli ornamenti complessi e che, al tempo stesso, rendesse conto dell’evidente inutilità o perniciosità dei fenotipi dei maschi di certe specie. Il presupposto di partenza è la scelta femminile: infatti nelle specie in cui il maschio non partecipa alle cure parentali (o, per meglio dire, nelle specie in cui il costo riproduttivo della femmina è più alto di quello del maschio) le strategie riproduttive dei due sessi saranno molto diverse. La femmina avrà la necessità di scegliere il miglior maschio come partner, mentre il maschio avrà la necessità di fecondare il maggior numero di femmine possibile.
In natura questa differenza di strategie può essere estrema, come nel caso dell’elefante marino, o minima, come nel caso del merlo. In una colonia di elefanti marini tutte le femmine possono in teoria essere fecondate da un unico maschio dominante, che ha quindi un potenziale riproduttivo decine o centinaia di volte superiore a quello di una femmina. La femmina sarà dunque molto più cauta del maschio nella scelta del partner.
(Si potrebbe obiettare che, in questo caso, non si tratta di scelta femminile, ma di competizione fra maschi; il maschio dominante è, alla fin fine, quello che ha vinto tutte le battaglie con gli altri maschi. Ma si noti che niente impedirebbe alle femmine di accoppiarsi con i maschi sconfitti. L’unica ragione delle lotte per la dominanza è che le femmine scelgono come donatore di geni il maschio dominante.)
Molto più sfumato è il caso del merlo, che è specie monogama in cui il maschio collabora all’allevamento della prole. Esiste però una differenza nei costi riproduttivi in quanto comunque il maschio non potrà deporre le uova, né le coverà. Anche in questo caso, quindi, la femmina avrà interesse a scegliere oculatamente il partner per far fruttare il suo investimento, mentre il maschio rischierà di meno, sia in termini metabolici che in termini di predazione subita, nel caso che la riproduzione non andasse a buon fine.
Accettando il fatto che, in determinate specie, sia la femmina ad operare la maggiore (o la totale) pressione evolutiva per quanto concerne l’accettabilità del partner, Fisher ragionò così: se ci fosse una mutazione in una femmina tale da farle preferire un determinato carattere maschile (ad esempio una coda lunga), questa femmina si accoppierebbe di preferenza con un maschio dalla coda lunga; la conseguenza di ciò sarebbe che i suoi figli presenterebbero spesso, accoppiati, sia i geni della preferenza sia i geni della coda lunga. La stessa cosa si verificherebbe nelle generazioni successive, talchè questi due geni si presenterebbero assieme nello stesso individuo più spesso di quanto accadrebbe se la riproduzione fosse casuale. Nel momento in cui la preferenza per la coda lunga (o per qualsiasi altro carattere) fosse presente nella maggioranza relativa di una popolazione, questa darebbe origine ad un’escalation, perché il gene per la preferenza sarebbe associato al gene per il carattere, e quindi il carattere sarebbe tanto più preferito quanto più diffuso, e tanto più diffuso quanto più preferito.
Una possibile difficoltà in questo ragionamento sta nella necessità di partire da una maggioranza relativa all’interno di una popolazione. Naturalmente si può trattare di un numero di individui modestissimo, purché superiore ad ogni altra porzione della popolazione; ciononostante la sua presenza deve essere giustificata in modo plausibile.
Fisher suggerì che l’iniziale preferenza femminile potesse essere una ragionevole predilezione per un carattere utile, mano a mano esagerato dalla pressione della scelta femminile. Per fare un esempio, se un maschio di cervo con delle corna efficienti può difendere il cerbiatto dai lupi, la femmina opererà una scelta saggia nel prenderlo come partner; in questo caso il gene per le corna efficienti ed il gene per la scelta del maschio con corna efficienti si diffonderanno, connessi, nella popolazione, per il fatto di conferire un vantaggio adattivo. A questo punto, secondo Fisher, la preferenza femminile diviene abbastanza diffusa da creare una pressione selettiva verso corna di lunghezza sempre maggiore.
Io però non ritengo plausibile questa spiegazione. Non mi pare che si possa passare con leggerezza da una preferenza assoluta (ad esempio la lunghezza ottimale delle corna) ad una preferenza relativa (ad esempio le corna più lunghe). Non dubito che in alcuni casi la scelta femminile paia operare secondo il criterio che se un po’ è buono, di più è meglio, ma questo accade solo nei casi problematici che si vogliono appunto spiegare con la teoria della selezione sessuale. In altre parole, se una femmina rifiuterà un maschio evidentemente sottopeso, non perciò accetterà un maschio evidentemente obeso; se una femmina rifiuterà un maschio spelacchiato, ciò non significa che la sua scelta ottimale sia un maschio che inciampa nella sua folta pelliccia. Io ritengo che il salto logico da un gene che codifica per una preferenza adattiva ad un gene diverso che codifica per una preferenza non adattiva debba essere chiarito, non essendo, a mio parere, né scontato né necessario.
Un altro modo per creare una maggioranza relativa all’interno di una popolazione, tale da innescare l’effetto valanga, è la deriva genetica, una fluttuazione casuale. Ricordo infatti che la maggioranza non deve necessariamente essere numerosa, ma solo la più numerosa fra le sezioni della popolazione. Ma chiediamoci come può aver avuto origine, questa popolazione mutante.
Deve esserci stata, innanzitutto, una certa variabilità in una qualche caratteristica maschile, ad esempio la lunghezza del ciuffo di piume sul capo. Poi deve essere avvenuta una mutazione in una femmina, tale da farle preferire il maschio dal ciuffo più lungo. A questo punto abbiamo una prima generazione di maschi dal ciuffo lungo (con i geni per preferirlo) e femmine che preferiscono il ciuffo lungo ( con i geni per il medesimo). Le singole caratteristiche o la loro combinazione potrebbero ovviamente essere tanto svantaggiosi da un punto di vista adattivo da chiudere la sperimentazione già alla prima generazione. Ma anche nel caso che la mutazione sia evolutivamente neutra per quanto riguarda le pressioni interspecifiche o ambientali, rimarrà sempre il fatto che il vantaggio riproduttivo dei maschi sarà nei confronti delle sorelle. Se anche venissero aggirati i meccanismi che solitamente impediscono l’inincrocio, il risultato sarebbe di unire ai geni responsabili della selezione sessuale anche dei geni letali o subletali, a causa dell’omozigosi conseguente all’accoppiamento tra consanguinei.
Solo nel caso in cui la mutazione offra dei vantaggi adattivi che siano indipendenti dal partner, essa potrebbe aumentare la sua frequenza nella popolazione. Infatti, se la femmina non si accoppiasse con i fratelli, perché tali, si accoppierebbe ugualmente con dei maschi, per lei, di seconda scelta. Similmente i maschi, rientrando nella normale variabilità della popolazione in quanto a lunghezza del ciuffo, non dovrebbero aver difficoltà ad accoppiarsi con delle femmine che non siano loro sorelle. In questo caso, se la mutazione che portano fornisse loro dei vantaggi adattivi indipendenti dall’essere attraenti, allora potrebbe diffondersi nella popolazione; l’avere il ciuffo lungo sarebbe vantaggioso non per frivola moda, o per caso, ma perché connesso a caratteristiche vantaggiose; allora, però, la teoria di Fisher sarebbe superflua.
Al di là di ciò, mi pare che, se si invoca il “Deus ex machina” della deriva genetica per giustificare una maggioranza relativa, lo si possa invocare anche per una maggioranza assoluta; certo rimane da verificare la probabilità dell’evento, ma, in linea di principio, non vedo perché un fattore casuale sia giustificato come causa prima, e non lo sia come causa ultima. Per essere più chiari, perché l’occasionale fluttuazione può plausibilmente aver prodotto una piccola percentuale (che però è la maggioranza relativa) di mutanti inidonei, e non può aver prodotto (ad esempio per un meccanismo di effetto del fondatore) la totalità di mutanti inidonei, rendendo così inutile l’elegante teoria di Fisher?
Mi pare così di aver messo in risalto una possibile difficoltà del modello di Fisher: esso funziona se si parte da una maggioranza relativa all’interno di una popolazione, ma non spiega la genesi di questa maggioranza.
Ma passiamo ora ad un’altra, a mio parere più grave, difficoltà. Se noi accettiamo, come ipotesi, che il modello di Fisher possa raggiungere la massa critica sufficiente per autorinforzarsi, allora sarà amplificato qualunque carattere che si trovi per caso nella posizione favorevole. Come fa notare Dawkins, il modello di Fisher giustifica l’allungamento della coda del pavone quanto il suo accorciamento.
Ritorniamo ora ai nostri cervi, o, se preferite, all’alce irlandese. Ci sono uguali probabilità che in una popolazione prevalga il gusto femminile per le corna lunghe o quello per le corna corte. Immaginiamo quindi due popolazioni contigue ma con scarsi scambi genici: la popolazione A con corna enormi, e la popolazione B priva di corna. I maschi dalle corna spropositate della popolazione A avranno dei costi metabolici superiori ai maschi senza corna della popolazione B, e basterà un inverno anormalmente freddo per ridurne il numero rispetto ai loro concorrenti. Quindi i maschi privi di corna avranno più figli e figlie e aumenteranno probabilmente il loro areale invadendo quello della popolazione A.
Il fatto che, nel caso di competizione per le femmine, i maschi A sconfiggano sistematicamente i maschi B, secondo il modello di Fisher non avrebbe alcuna importanza, in quanto il numero maggiore di femmine B continuerebbe comunque a preferire i maschi sconfitti. Non è naturalmente accettabile ( e nemmeno materialmente possibile, credo) che i maschi A costringano all’accoppiamento le femmine B in virtù del loro maggiore armamento, perché in questo caso verrebbe a cadere il presupposto della scelta femminile, e quindi tutto il modello.
Si potrebbe invece sostenere che le corna, per quanto esagerate, siano comunque più efficaci della loro assenza, per difendersi dai predatori, o per qualche altro motivo. In questo caso Fisher spiegherebbe correttamente sia la presenza delle corna, sia la loro grandezza sproporzionata. Ma, a parte il salto logico dalla preferenza per un carattere adattivo alla preferenza per un carattere esagerato, credo che ciò sia insostenibile secondo lo stesso ragionamento di Fisher. Infatti, se le femmine non sono sottoposte alla pressione selettiva della scelta dei maschi, allora il loro fenotipo deve essere considerato quello ottimale per la loro nicchia ecologica, cioè deve essere un fenotipo condizionato solo dalle pressioni interspecifiche e ambientali, privo delle bizzarrie causate dalla selezione sessuale. Ma le femmine non hanno le corna. Quindi avere le corna, esagerate o meno che siano, non è meglio che non averle.
Ciò che intendevo dire con queste chiacchiere sui cervi è questo: il modello di Fisher spiega il rinforzo di caratteri fenotipici casuali nei maschi di determinate specie, ma non spiega il fatto che questi siano sempre costosi. Dopotutto le popolazioni portatrici di questi caratteri sono pur sempre sottoposte alla selezione naturale (intendo dire ogni individuo di queste popolazioni) e sarebbe lecito attendersi che prevalgano caratteri neutri o poco costosi. E’ pur vero che, dato il fenotipo femminile come ottimale, se ci si discosta da questo i costi aumentano; ma un carattere casuale può anche essere la preferenza per un fenotipo femminile (assenza di corna, ad esempio), che, nel modello di Fisher è perfettamente possibile, ma che non si presenta in nessuna specie in cui l’investimento parentale femminile è molto maggiore di quello maschile (con alcune possibili eccezioni, che considereremo più avanti, in cui esistono meccanismi diversi per pareggiare il bilancio).
Concludendo, ritengo che il modello di Fisher spieghi elegantemente in che modo un carattere sessuale maschile casuale e condiviso da una maggioranza relativa all’interno di una popolazione, si diffonda rapidamente in tutta la popolazione. Ritengo però che non spieghi la genesi di questa maggioranza relativa, e soprattutto perché il carattere in questione debba essere sempre costoso.
Il modello di Zahavi.
Zahavi e collaboratori hanno proposto un modello diverso da quello di Fisher, chiamato teoria dell’handicap o teoria della selezione di segnale, per spiegare, fra le varie cose, anche il dimorfismo sessuale. La teoria si basa sull’intuizione che determinati comportamenti e determinate caratteristiche fenotipiche si siano evoluti per trasmettere un segnale attendibile ad un interlocutore interessato. Zahavi sostiene che la comunicazione trasmessa, per essere affidabile, debba comportare dei costi tali da non poter essere sostenuti da un bugiardo, ed essere così una strategia evolutivamente stabile; assomma però in un unico insieme quelli che mi paiono tre distinti campi di applicazione della sua teoria, e che io esaminerò separatamente.
Innanzitutto distinguerei fra caratteri reversibili (cioè che possono essere o non essere espressi) e caratteri irreversibili. Entrambi sono, in senso stretto, espressioni fenotipiche di determinati geni, ma, dal punto di vista della teoria dell’handicap, c’è una grande differenza fra i due: un individuo che “può” concedere un vantaggio all’avversario, facendolo comunica la sua sicurezza in sé stesso; un individuo che “deve” concedere un vantaggio all’avversario, non comunica nulla, se non l’evidenza dei fatti. Inoltre distinguerei fra caratteristiche evolutesi col fine della comunicazione interspecifica e caratteristiche pertinenti al dimorfismo sessuale. Esaminiamo dunque questi tre casi.
1.Caratteri reversibili (di solito comportamenti).
Z. assegna una funzione di handicap (inteso in senso golfistico, cioè nel senso di concedere volutamente un vantaggio all’avversario rimanendo ugualmente sicuri di poterlo sconfiggere) ad alcuni comportamenti inter e infraspecifici tendenti ad evitare un confronto che sarebbe costoso per entrambi i contendenti e che non porterebbe vantaggio ad alcuno.
Un esempio tipico è lo stotting, cioè l’abitudine della gazzella di saltare in alto da ferma, invece di darsi alla fuga, di fronte alla minaccia del predatore; un animale sano che sia sicuro di poter sfuggire ad un inseguimento ha interesse a rendere noto questo fatto al predatore, per risparmiarsi la fatica della fuga, ed il predatore ha interesse ad apprenderlo, per evitare un inseguimento inutile. Però la comunicazione deve essere veritiera al punto da non poter essere effettuata da nessun animale che non sia in perfetta forma, perché altrimenti un mentitore avrebbe un vantaggio tale da rendere proficuo, per il predatore, il fatto di ignorare il messaggio.
Ecco allora che lo stotting è un messaggio ideale: solo una gazzella in perfetta forma può saltare sulle quattro zampe da ferma in modo da convincere il predatore. Una gazzella malata o ferita, che cercasse di fare lo stotting, renderebbe ancora più evidente la sua infermità, talchè le converrebbe, invece, fuggire pancia a terra al primo avviso di presenza di un leone (cosa che in realtà avviene).
Altro esempio può essere il comportamento dei cani: un cane maschio, sicuro di vincere comunque, si avvicinerà all’avversario con la testa e la coda alta, cioè evitando di proteggere la gola ed i genitali; facendo ciò comunicherà al suo avversario di essere un maschio dominante, di aver cioè già combattuto vittoriosamente con altri maschi. Il suo avversario valuterà quindi la situazione alla luce di questa informazione e probabilmente eviterà di combattere, risparmiando ad entrambi le possibili ferite. Però lo stesso cane, in una diversa situazione, ad esempio costretto in un angolo da due o più avversari, attaccherà senza preavviso, con la testa bassa e la coda fra le zampe, senza cioè concedere nessun vantaggio.
Questo tipo di comportamento, cioè offrire all’avversario un vantaggio in modo che sia scoraggiato dalla nostra sicurezza di vincere ugualmente, è, in ambito infraspecifico, un modo di fare comune anche fra noi esseri umani. Nell’Italia del sud un bullo da strada provocherà il suo avversario entrando nella sua guardia con le mani in tasca, in modo da comunicargli che, nonostante non possa evitare il primo colpo, vincerà ugualmente. Ciò, di solito, viene presunto vero tanto da evitare il confronto.
Però bisogna notare la caratteristica distintiva di questi comportamenti, che siano inter o infraspecifici, e cioè che sono comportamenti, ed, in quanto tali, reversibili. Nessun bullo da strada vi affronterà con entrambe le braccia ingessate, perché non avrebbe alcun valore di comunicazione; non potrebbe sostenere che si accolla un handicap se non potesse non accollarselo (e, per inciso, verrebbe preso a schiaffi ). Un messaggio, per essere tale, deve avere due caratteristiche: attendibilità e reversibilità.
L’attendibilità è necessaria perché, in caso contrario, il “mentitore” avrebbe un vantaggio tale da diffondere i suoi geni, ed in questo caso per l’avversario diventerebbe proficuo ignorare il messaggio (che non sarebbe più tale). Perciò sono d’accordo con Zahavi sul fatto che un messaggio debba comportare dei costi non sostenibili per un “bugiardo”, in quanto l’evoluzione di un messaggio dipende dal successo riproduttivo di chi lo riceve, oltre che di chi lo esprime, e quindi un messaggio fasullo sarebbe ignorato dal destinatario.
Ma un messaggio deve essere anche reversibile, per essere un messaggio. Se un lupo maschio, per fare un esempio, aggredisce i lupi che ritiene inferiori e si assoggetta a quelli che ritiene superiori, manda un messaggio chiaro (che è la sua valutazione del proprio status sociale), ed il suo avversario, anch’egli cosciente del proprio status sociale, può trarne delle conclusioni utili ad entrambi. Ma se aggredisce qualunque maschio gli capiti a tiro, il suo avversario del momento sarà avvantaggiato ad ignorare il messaggio e a comportarsi giudicando secondo altri parametri. Se ogni gazzella dovesse effettuare lo stotting, una gazzella zoppa non manderebbe al leone un messaggio di mutua utilità; nel rapporto fra la gazzella zoppa ed il leone non si potrebbe parlare di comunicazione, se escludiamo l’ipotesi che la gazzella si voglia suicidare.
Un messaggio è una facilitazione che un organismo offre ad un altro per valutare un criterio altrimenti non di facile acquisizione, e questo ovviamente per mutuo vantaggio. Se il messaggio non potesse non essere trasmesso, se cioè la scelta di trasmetterlo o meno non dipendesse dalla situazione contingente, il messaggio non conterrebbe alcuna informazione di mutua utilità, ma si tratterebbe di una percezione di utilità esclusiva del ricevente.
Concludendo, ritengo che l’ipotesi di Zahavi giustifichi i costi dei caratteri con funzione di comunicazione sia inter sia infraspecifica, ma solo nel caso siano reversibili.
2.Caratteri non reversibili con funzione di segnalazione interspecifica.
L’evoluzione di un pattern facciale (o di altre caratteristiche) da parte della preda, tale da rendere chiaro al predatore, ad esempio, di essere stato avvistato, rende un servizio ad entrambi, e dunque è certamente meritevole di essere selezionato (sia il pattern che la capacità di riconoscerlo). Infatti il predatore risparmia il tempo di tendere la trappola ad una preda che non ci cascherà, e la preda si risparmia la fuga da un predatore che comunque non la catturerà. Si tratta inoltre di un messaggio propriamente detto, dipendendo dalla situazione contingente ed essendo di mutuo vantaggio. Potrebbe sembrare il contrario, in quanto il pattern facciale non è modificabile, ma in realtà la preda comunica al predatore di averlo visto solo quando lo ha davvero visto, e quindi comunica il proprio vantaggio solo quando lo possiede veramente.
(A questo riguardo si potrebbe citare la diceria che vuole che gli indiani, quando si addentrano in tratto di foresta in cui temono si trovino delle tigri, usino legarsi una maschera sulla nuca. Questo artificio preverrebbe gli attacchi alle spalle, in quanto la tigre riterrebbe di essere stata avvistata e quindi desisterebbe dall’attacco. Ma, al di là delle leggende, forse questo tipo di meccanismo potrebbe essere alla base dei molti occhi che si trovano disegnati su pesci o farfalle; potrebbero disincentivare tutti i predatori che condividano questo meccanismo, ad esempio uccelli e mammiferi, i quali potrebbero essere, come specie, solo predatori occasionali, e quindi non subire una pressione selettiva tale da ignorare il messaggio, ma, come insieme di specie, potrebbero creare una pressione sufficiente a far sì che la preda lo esprima.)
Questo tipo di selezione di segnale non costituisce però un handicap di nessun genere, essendo solo di vantaggio sia alla preda che al predatore. Non vedo perciò perché non dovrebbe essere considerato nell’ambito di quella che Zahavi chiama “selezione utilitaristica”, e cioè la selezione naturale in senso darwiniano.
Comunque, essendo una segnalazione interspecifica, non ha rilevanza per quanto concerne l’argomento che sto esaminando, e cioè il dimorfismo sessuale, e perciò non la tratterò oltre.
3.Caratteri non reversibili con funzione di segnalazione infraspecifica.
Zahavi sostiene che le caratteristiche fisiche dei maschi, nelle specie che presentano dimorfismo sessuale, siano spiegabili con la teoria dell’handicap. Ritiene infatti che il costo insensato, ad esempio, della coda del pavone, sia un handicap che il maschio si sobbarca per dimostrare alla femmina di poter egualmente sopravvivere e prosperare.
Ma un handicap, in senso golfistico, è qualcosa che un individuo può decidere di concedere, ed in tale decisione risiede il suo valore di messaggio. Se l’individuo è effettivamente handicappato, in senso medico, ed il suo handicap è di origine genetica, non sarà ovviamente un donatore di geni ideale.
Zahavi porta numerosi esempi di come un maschio di una specie, per il fatto stesso di avere un difetto genetico, dimostra il suo potenziale di riproduttore,essendo comunque sopravvissuto. Ma nella sua stessa generazione ci saranno molti altri maschi con le sue stesse caratteristiche, escluso il difetto. Mi pare singolarmente improbabile che il riproduttore migliore della sua generazione sia un maschio con un’obiettiva tara genetica; e mi pare altrettanto improbabile che una femmina si basi su una caratteristica negativa per la scelta del donatore di geni ideale.
In buona sostanza mi pare di poter dire che Zahavi fa due affermazioni: la femmina può riconoscere il maschio migliore solo in base ai difetti che questo sopporta, ed il maschio è tanto migliore quanto sono peggiori (in senso funzionale) le sue caratteristiche sessuali secondarie.
Ciò è difficile da sostenere, in quanto non sono disposto a credere che il migliore riproduttore di ogni generazione sia un maschio “difettoso”; e, se non lo è, le femmine che non lo scelgono avranno dei vantaggi riproduttivi, avendo dei figli maschi non “difettosi”. Pertanto dovrebbero evolversi meccanismi più funzionali per la scelta del partner. Infatti, nelle specie che non presentano dimorfismo sessuale, la femmina è capacissima di scegliere il partner basandosi su criteri comprensibili (mi pare addirittura che, seguendo questo ragionamento, nelle specie in cui entrambi i genitori collaborano nell’allevamento della prole, e quindi sono selettivi nella scelta del partner, si dovrebbero sviluppare caratteristiche bizzarre e costose in entrambi i sessi). Perché un maschio privo di handicap fisici non può essere chiaramente migliore di un maschio con handicap (ad esempio, meglio nutrito, più grasso, con il pelo più fitto ecc.)?
E poi, perché le uniche caratteristiche valutate sono quelle pertinenti al sesso maschile? Se un animale con una coda sproporzionata, che nonostante ciò riesce a nutrirsi e prosperare, è accettabile, perché un animale geneticamente privo di una zampa, che nonostante ciò riesce a nutrirsi e prosperare, non lo è? Perché l’handicap del maschio è un criterio di scelta femminile, solo nel caso in cui riguardi le caratteristiche sessuali secondarie?
E’ vero che la mancanza di una zampa sarebbe ereditata anche dalle figlie femmine, che ne sarebbero di conseguenza svantaggiate, mentre un carattere sessuale secondario svantaggerebbe solo i figli maschi. Ma è anche vero che la femmina avrà altrettanti figli maschi che femmine. Perché tutto ciò abbia senso, è necessario che la femmina (almeno la femmina) riceva un vantaggio nell’avere dei figli maschi meno efficienti; si ritorna quindi a Fisher, che però non mi convince completamente, oppure si deve cercare un altro possibile vantaggio, cosa che cercherò di fare più avanti.
Zahavi individua un altro fattore a favore della sua teoria, che, però, mi sembra ininfluente: le stesse caratteristiche fisiche inerenti il dimorfismo sessuale hanno spesso funzione di segnale sia nei rapporti fra maschi e femmina, sia nei rapporti fra maschi.
Zahavi interpreta ciò come una dimostrazione del valore intrinseco delle caratteristiche in questione; infatti, se fossero state promosse da un meccanismo fisheriano, sarebbero casuali e deriverebbero il loro valore solo dalla scelta femminile, e quindi un maschio che non ne fosse condizionato avrebbe maggior successo. Io però ritengo che sarebbe un successo inutile.
Immaginiamo una principessa (tanto i cladisti chiamerebbero egualmente tutto ciò “raccontar storie”) che decida, per motivi suoi, di sposare il miglior ingoiatore di spade del suo regno, e che, a tal fine, indica una gara. Si presenterebbero, naturalmente, tutti gli ingoiatori di spade del regno, perché non avrebbero niente da perdere e tutto da guadagnare. Ma se si presentasse anche uno spadaccino, ritenendo irrilevante la preferenza della principessa, e tagliasse la testa al miglior ingoiatore di spade, la principessa sposerebbe il secondo arrivato nella gara, e non lo spadaccino, che avrebbe faticato e rischiato per niente.
I maschi che si affrontano nei “lek” seguono le regole imposte dalla preferenza delle femmine. L’unica ragione della competizione maschile è che le femmine accettano di accoppiarsi con i vincitori, perché questi corrispondono alle caratteristiche da loro desiderate; infatti se questi vincessero la competizione grazie ad altre caratteristiche, le femmine potrebbero scegliere di accoppiarsi con i perdenti. Se non decidessero di accoppiarsi con i perdenti, verrebbe a cadere il presupposto della scelta femminile, e quindi il dimorfismo sessuale sarebbe imputabile solo alla competizione fra maschi; ma, in questo caso, sarebbe arduo spiegare perché i maschi sviluppino caratteristiche fisiche che non li agevolano nella competizione (alla fin fine, ad un pavone sarebbero più utili degli speroni che una lunga coda).
In pratica credo che i maschi competano fra loro secondo regole determinate dalle femmine non perché queste siano valide anche per loro, ma perché questa è l’unica possibilità, per loro, di accoppiarsi.
Concludendo, ritengo la teoria dell’handicap del tutto accettabile per quanto riguarda i comportamenti, i quali, ove siano veritieri e reversibili, svolgono effettivamente una funzione utile sia per chi manda il messaggio sia per chi lo riceve, e giustificano in questo senso il loro costo.
Ritengo la teoria dell’handicap non applicabile alle caratteristiche fisiche con funzione di segnalazione interspecifica, in quanto queste sono esaurientemente spiegabili facendo riferimento alla selezione naturale.
In ultimo, ritengo che, per quanto concerne il dimorfismo sessuale, la teoria dell’handicap non spieghi in maniera esauriente perché, per una femmina, un difetto genetico nel maschio dovrebbe essere preferibile alla sua assenza, e perché il difetto genetico debba riguardare esclusivamente le caratteristiche sessuali secondarie; in altre parole non capisco perché la femmina, secondo Zahavi, debba desiderare che la metà maschile dei suoi figli, e solo quella, sopporti costi maggiori per sopravvivere.
Hamilton-Zuk.
Un altro tipo di spiegazione al fenomeno del dimorfismo sessuale è stato proposto da Hamilton e dalla Zuk; questi autori sostengono che lo scopo principale dei piumaggi esagerati e variopinti degli uccelli, come anche di altre caratteristiche sessuali ad esempio nei pesci o nei rettili, sia quello di dimostrare alla propria partner la propria resistenza ai parassiti.
In effetti, a prima vista, può sembrare bizzarro dare la priorità assoluta, fra tutti i fattori che condizionano le possibilità riproduttive di un individuo, ai parassiti; ma non lo è poi tanto. Una tendenza generale del mondo animale è che, più piccolo è l’individuo, più brevi sono le generazioni. Ne consegue che, in un’ottica di coadattamento, o di corsa agli armamenti, dove l’unica risorsa è la mutazione casuale dei geni, per un piccione le migliaia di pidocchi dalla vita breve che vivono sul suo corpo siano un avversario ben più formidabile dei pochi e longevi falchi pellegrini. In realtà, dal punto di vista della sopravvivenza della specie, un predatore specializzato di grossa taglia non può essere un gran pericolo per la sua preda; questo perché, essendo un gradino più in alto nella scala trofica, e nutrendosi prevalentemente di una sola specie, deve, a parità di metabolismo, essere molto meno numeroso della sua preda, e sarà quindi necessariamente svantaggiato nella lotteria delle mutazioni.
Ben diversa è la posizione in cui si trovano i parassiti; essi infatti, solitamente, sono molto più numerosi dei loro ospiti ed hanno generazioni più brevi, talchè il loro vantaggio nella corsa agli armamenti è incolmabile. Potrei affermare che, come tendenza generale, una specie di vertebrati erbivori sopravviverà a più specie di vertebrati predatori, ma non si libererà mai di nessun invertebrato parassita.
Di buono c’è che non è (di solito) nell’interesse del parassita distruggere l’ospite, ma solo sfruttarlo al massimo; ma anche così è evidente che qualunque resistenza individuale ai parassiti, per quanto aleatoria, sarà altamente desiderabile. Il problema, per la femmina, consiste nel riconoscere questa resistenza nel potenziale partner; Hamilton e Zuk sostengono che le caratteristiche maschili nelle specie con dimorfismo sessuale si sono evolute perché sono le caratteristiche più adatte a dimostrare il grado di infestazione, o di resistenza ai parassiti.
Alcune ricerche tenderebbero a dimostrare questa tesi, trovando ad esempio delle correlazioni positive fra la colorazione brillante e la pressione dei parassiti nei passeracei del nuovo mondo; d’altro canto, quando si considerano le relazioni filogenetiche dei passeracei presi in esame ed il numero degli individui esaminati, le correlazioni diventano meno probanti. Altre ricerche evidenziano come l’infestazione di parassiti deturpi più le caratteristiche sessuali maschili di quanto agisca su parametri più ortodossi (ad esempio il peso corporeo); ma anche in questo caso la prova è controversa in quanto, essendo dette caratteristiche un costo aggiuntivo, anche se esistessero per tutt’altro motivo, sarebbero probabilmente le prime a soffrire di un calo di efficienza fisica.
Tutto sommato la tesi Hamilton-Zuk, pur essendo suggestiva, mi pare presenti anch’essa alcune difficoltà. Innanzitutto è estremamente difficile (se non impossibile) da verificare, in quanto ogni riscontro potrebbe facilmente essere attribuito ad altre cause, a meno di comportare un numero molto grande di verifiche compiute su specie assai distanti filogeneticamente.
La distinzione, poi, fra la posizione di Hamilton e Zuk e quella di Zahavi mi pare molto esile; in fin dei conti, un handicap che riveli la resistenza di un individuo ai nematodi intestinali può essersi evoluto per indicare l’efficienza dell’apparato digerente e dell’organismo in generale, e viceversa. Ma soprattutto mi pare improbabile che il meccanismo di Hamilton-Zuk sia la causa generale del dimorfismo sessuale, e questo per tre motivi.
Primo: è certamente vero che le specie che presentano dimorfismo sessuale sono generalmente più promiscue delle altre, e quindi più soggette ai parassiti; però anche molte specie monogame si riuniscono in grandi comunità (ad esempio i gabbiani), sono parassitate e quindi avrebbero un interesse a sviluppare gli stessi meccanismi, con la differenza che le strane ornamentazioni dovrebbero essere presenti anche nelle femmine, in quanto entrambi i sessi operano la scelta del partner. Questo però non accade.
Secondo: mi sembra improbabile (non però impossibile) che tutti i diversissimi modi in cui i maschi si distinguono dalle femmine ottengano lo stesso risultato. Intendo dire che non sono convinto che gli occhi della coda del pavone, il canto dell’usignolo, la mole del maschio dell’elefante marino, le corna del cervo, la minore statura del falco maschio, se vogliamo la chela del granchio violinista, indichino tutti e soltanto la maggiore o minore resistenza ai parassiti (ma questo è quella che Dawkins definisce un’argomentazione fondata sull’incredulità personale).
In terzo luogo non capisco perché un indicatore di resistenza ai parassiti debba essere costoso in senso funzionale oltre che metabolico; se la coda di un gallo, ad esempio, serve ad indicare la sua resistenza ai parassiti, per quale motivo deve anche essere inefficiente come timone di volo? Perché il petto di un maschio di codirosso non può essere di uno splendente ed omogeneo color marrone?
Ritorniamo così agli interrogativi irrisolti delle altre tesi: perché il dimorfismo sessuale è costoso, e perché questo costo è esclusivamente maschile?
Modello della pressione selettiva artificiale.
Come abbiamo visto nei paragrafi precedenti, è mia opinione che le teorie correnti riguardanti il dimorfismo sessuale non spieghino esaurientemente la ricorrenza pressochè senza eccezioni di maggiori costi nel fenotipo di uno dei due sessi in tutti i casi in cui la scelta del partner viene compiuta dall’altro sesso.
Esaminiamo la questione da questo punto di vista: i costi riproduttivi non sono sempre (o meglio non sono quasi mai) equamente ripartiti fra maschio e femmina. L’ovulo è sempre più costoso dello spermatozoo (anche se in molti casi ciò viene bilanciato da un maggior numero di spermatozoi), e comunque la diversità dei ruoli comporta frequentemente diversità di costi. Mi spiego meglio: non esiste nessun motivo di principio per cui i ruoli di maschio e femmina debbano essere divisi fra due individui diversi, ed infatti esistono moltissime specie di ermafroditi insufficienti (che debbono cioè accoppiarsi con un altro ermafrodita). E però ciò comporta dei costi aggiuntivi; infatti ogni individuo deve avere gli organi adatti a produrre sia gli ovuli che gli spermatozoi. Questa è quindi una soluzione valida solo nei casi in cui i costi siano controbilanciati dai vantaggi, come accade in specie i cui individui siano poco mobili e che perciò avrebbero difficoltà ad incontrare un partner di sesso opposto (ad esempio gasteropodi o anellidi).
Ma se, per maggiore economia, i sessi vengono separati, ecco che può comparire una differenza di ruoli; non è più, infatti, necessario che i comportamenti siano uguali. Un sesso può essere mobile, ad esempio, e l’altro sessile, oppure la selezione naturale può favorire una maggiore maturità della prole alla nascita, e quindi un maggiore periodo di gestazione da parte della femmina (con i costi che ciò comporta), oppure il maschio può vivere da parassita sul corpo (e a spese) della femmina, e così via. Si possono quindi presentare tre distinte situazioni: il maschio e la femmina hanno uguali costi riproduttivi, i costi della femmina sono maggiori, oppure sono maggiori quelli del maschio.
Fra i vertebrati accade che, nei casi in cui i costi sono uguali, il dimorfismo sessuale è raro, mentre nei casi in cui i costi sono asimmetrici, il dimorfismo è la regola. Oltre a ciò, accade che il sesso che investe meno nella riproduzione sia quello più, per così dire, difforme, cioè quello il cui fenotipo si discosta di più dalle esigenze funzionali, e che sia generalmente tanto più “disfunzionale” quanto meno investe nella prole. Ciò vale tanto per il maschio quanto per la femmina; esistono infatti casi in cui è il maschio a sopportare la maggior parte dei costi parentali, ed in questi casi è la femmina ad avere un fenotipo meno funzionale (come accade, ad esempio, nei falaropi).
Quando i costi di riproduzione di maschio e femmina sono uguali, è lecito attendersi, almeno nei vertebrati, un dimorfismo sessuale scarso o nullo. Questo perché, dovendo la femmina comunque produrre le uova o i piccoli, il costo del maschio potrà solamente consistere nel contribuire all’allevamento della prole, compito di cui solitamente si occuperà assieme alla femmina. Per questo motivo le caratteristiche che la femmina ricercherà nel maschio saranno le stesse che il maschio ricercherà nella femmina, e quindi non ci sarà nessuna pressione selettiva verso il dimorfismo.
Ciò vale solo come tendenza di massima, in quanto possono esistere ugualmente pressioni verso il dimorfismo, e ciò per due motivi: in primo luogo, i costi di maschio e femmina possono essere uguali, ma le modalità diverse (ad esempio, il maschio potrebbe occuparsi solo della difesa della prole, e la femmina solo del nutrimento). In secondo luogo, il maschio e la femmina potrebbero non avere la possibilità di scegliere il partner, e quindi la pressione evolutiva potrebbe spingere verso una specializzazione sessuale funzionale (ad esempio una femmina più grande del maschio in funzione del maggior volume delle uova rispetto allo sperma).
Ciononostante, quando i costi riproduttivi dei partner sono uguali o simili, o, per dirla in altro modo, quando la pressione evolutiva (interspecifica, infraspecifica ed ambientale) sul maschio è pari a quella sulla femmina, il fenotipo ottimale favorito dalla selezione naturale sarà uguale o quasi uguale per entrambi i sessi.
Diversa è la situazione in cui uno dei sessi deve sopportare la maggior parte dei costi riproduttivi. In questo caso, infatti, abbiamo un’asimmetria nella pressione evolutiva fra maschio e femmina, e ciò richiede e giustifica strategie riproduttive diverse.
Prendiamo il caso, di gran lunga più comune, in cui i maggiori costi siano femminili. Se l’investimento parentale del maschio confronto a quello della femmina è nullo o quasi, com’è il caso delle specie in cui il maschio dominante possiede un harem, la scelta maschile non avrà ragione di essere, in quanto ogni femmina fecondata aumenterà la possibilità del maschio di avere una discendenza, e non ne diminuirà la possibilità di fecondare altre femmine. La femmina, al contrario, se fecondata vede azzerata la sua possibilità di accoppiarsi con altri maschi, ed inoltre accetta di pagare la quasi totalità del costo della prole, la quale sopravviverà o meno in funzione non solo dei geni della madre, ma anche di quelli del padre; sarà quindi incentivata a scegliere con accortezza il maschio con il quale riprodursi.
(Per inciso, provo la forte tentazione di virgolettare la parola “scelta” ogni volta che la uso. Semanticamente, questa parola implica un’azione cosciente, mentre in biologia implica soltanto, quasi sempre, la selezione genetica di una preferenza casuale che comporta un vantaggio riproduttivo. La femmina non pensa di avere dei vantaggi accoppiandosi con un maschio invece che con un altro; succede semplicemente che la femmina che si accoppia con il maschio A si trova ad avere più discendenti di quella che copula con il maschio B. La terminologia della biologia andrebbe completamente rivista, cercando di evitare per quanto possibile le antropomorfizzazioni, perché generano incomprensioni e fraintendimenti. Ma, per ora, questa è, e questa usiamo.)
Vorrei però fare notare che, qualunque sia il ruolo del maschio e quindi il suo contributo ai costi, la femmina dovrà comunque sceglierlo con attenzione; sia che egli collabori nell’allevamento della prole, sia che si limiti alla donazione di sperma, la posta in gioco per la femmina è la stessa: avere o non avere dei figli che sopravvivono (cioè utilizzare al meglio oppure sprecare i costi riproduttivi). In pratica, per i maschi di alcune specie è conveniente scegliere con attenzione la femmina e per quelli di altre specie non lo è; ma per tutte le femmine è conveniente scegliere bene il partner (o meglio, lo sarebbe; non sempre infatti è possibile).
Data questa premessa, è evidente nei fatti che la femmina sceglie il maschio, cioè crea una pressione evolutiva sul maschio, secondo criteri completamente differenti a seconda che il maschio si faccia carico di parte dei costi parentali, oppure no.
Nel primo caso, la femmina cerca nel maschio delle caratteristiche funzionali (così come il maschio nella femmina): ad esempio una colorazione criptica, in modo che non rischi di venire predato e compromettere così l’allevamento della prole, una taglia ottimale per la sua nicchia ecologica (non tanto grande da richiedere un eccessivo nutrimento, né tanto piccola da essere troppo vulnerabile), una ragionevole dimostrazione delle sue intenzioni (ad esempio un lungo corteggiamento, o addirittura, in alcuni uccelli migratori, un “periodo di prova” nell’area di svernamento), e così via. In pratica ricerca delle caratteristiche fenotipiche e comportamentali, con qualche riserva, “femminili”. Questo perché il fenotipo femminile è plasmato solamente dalla pressione evolutiva interspecifica ed ambientale, ed è quindi il fenotipo ottimale per la sua nicchia ecologica (con la riserva del fatto che la femmina deve materialmente creare la prole, e quindi le sue caratteristiche ottimali saranno leggermente diverse da quelle del maschio). Infatti la pressione infraspecifica, cioè la scelta del maschio, anche nei casi in cui si esercita, è a favore di un fenotipo femminile funzionale, perché questo aumenta la sopravvivenza della prole.
Naturalmente niente in natura è così netto ed univoco; esiste frequentemente un lieve dimorfismo sessuale anche nelle specie monogame. Un ingegnoso esperimento effettuato sulle rondini ha dimostrato come la femmina scelga il partner essenzialmente in base alla lunghezza della coda. Sono state artificialmente allungate od accorciate le code di alcuni maschi di rondine, e si è visto che quelli con la coda più lunga (naturale o artificiale che fosse) si sono accoppiati per primi, il che è un grosso vantaggio per le specie migratrici, perché consente una scelta dei siti migliori e la possibilità di una seconda covata.
Ulteriori verifiche però hanno portato a considerazioni sorprendenti: in primo luogo si è potuto constatare che i piccoli presenti nei nidi dei maschi con la coda artificialmente allungata erano frequentemente figli di maschi con la coda naturalmente lunga o artificialmente accorciata, mentre non era vero il contrario. In secondo luogo, i maschi dalla coda artificialmente allungata non si ripresentavano nella stagione successiva, presumibilmente perché troppo provati dalle incombenze di maschio dominante per sopravvivere alla migrazione.
E’ quindi evidente che la coda lunga rientra a pieno titolo nell’ambito della selezione di segnale di Zahavi: si tratta infatti di un messaggio di mutua utilità e reversibile, cioè dipendente dalla contingenza. La coda lunga, riducendo la manovrabilità, è effettivamente un segnale costoso e quindi veritiero, ma al tempo stesso viene espressa solo dai maschi di alto rango, non potendosela gli altri permettere ed accontentandosi quindi di una seconda scelta per quanto riguarda il partner.
Ma c’è un’altra considerazione da fare in merito all’esperimento sulle rondini: le specie monogame non lo sono poi tanto. Infatti, per una femmina “monogama”, la scelta ottimale è un maschio con ottimi geni e che collabori nell’allevamento della prole; che queste due caratteristiche coabitino nello stesso maschio è una questione di fortuna. Mi spiego meglio: in uno stormo di rondini c’è sicuramente un maschio che si possa dire “migliore” degli altri, ma questo maschio non è disponibile se non per una sola femmina. La scelta ottimale per le altre femmine sarà quindi di trovare un maschio di seconda categoria che collabori all’allevamento della prole, ma, se possibile, di generare questa prole accoppiandosi con il maschio migliore. Naturalmente il maschio di seconda categoria non riterrà questa una strategia ottimale per lui, e correrà ai ripari con altri accorgimenti, e così via. Ma questo per ora non importa; quello che volevo sottolineare è che la distinzione fra specie monogame e poligame non è mai netta.
Orbene, dicevo che per una femmina monogama la scelta ottimale è un maschio con ottimi geni e che collabori nell’allevamento della prole (o che comunque si sobbarchi in un qualche modo una significativa parte dei costi). Se ne deduce che, per la femmina di una specie in cui il maschio non partecipa ai costi parentali, la scelta ottimale sia limitata agli ottimi geni, a maggior ragione in quanto, almeno in linea di principio, tutte le femmine possono essere fecondate dal maschio “migliore”. A questo punto non ci resta che da definire cosa la femmina intenda per “ottimi geni”.
La spiegazione classica è che il maschio dominante, quello che ha sconfitto tutti gli altri, il maschio alfa, sia il migliore. Perché?
Prima di tutto, la competizione ritualizzata fra maschi, cioè una competizione che non miri ad accaparrarsi preziose risorse ambientali, ma che miri ad imporre la superiorità di un maschio su tutti gli altri in base a regole arbitrarie specie-specifiche, ha un senso solo in una specie che è già poligama. In una specie monogama, non c’è motivo che il maschio migliore competa con tutti gli altri per accaparrarsi la femmina migliore, in quanto è nell’interesse di entrambi di accoppiarsi fra loro. E’ ragionevole attendersi un po’ di autopromozione per facilitare la scelta del partner, come anche una competizione per i siti migliori o per le fonti alimentari, ma niente di più. Solo un maschio poligamo, fondando il suo successo riproduttivo sulla quantità di femmine fecondate e non sulla loro qualità, avrà un vantaggio nell’essere il maschio dominante. E’ perciò chiaro che la qualifica (per così dire) di maschio dominante è temporalmente successiva all’avvento della poligamia, e quindi è successiva alla scelta monolaterale del partner da parte della femmina, e quindi ne è la conseguenza, non la causa. Per dirla in altri termini, è la scelta femminile a definire i criteri di dominanza del maschio, e non la dominanza del maschio ad influenzare la scelta femminile.
In secondo luogo, perché il maschio dominante dovrebbe essere considerato il migliore? Secondo quale logica la capacità di bramire più a lungo dei suoi avversari, ad esempio, dovrebbe garantire alla femmina di cervo che quello è il donatore di geni ideale? Ricordiamoci che le caratteristiche del fenotipo maschile che differiscono da quello femminile, nelle specie con dimorfismo sessuale, sono originate solo dalla pressione della scelta femminile; cosa va dunque cercando la femmina, selezionando caratteristiche così inutili? Non sarebbe più saggio che scegliesse il maschio in base ai risultati di una gara di corsa, invece che di spinte? Alla fin fine, correre è utile per la prole, di qualunque sesso sia.
Invece la femmina ricerca e seleziona nel partner delle caratteristiche inutili o dannose, il che è come dire costose. Perché?
Fisher sostiene che, a partire da determinate condizioni, la selezione sessuale possa favorire la fissazione e l’incremento di caratteristiche casuali nel maschio. Ma, a ben guardare, queste caratteristiche non sono casuali; è ben vero che il dimorfismo sessuale si manifesta in un’infinità di modi bizzarri, ma tutti, nessuno escluso, hanno in comune una cosa: sono costosi.
Zahavi fa due affermazioni: primo, che un maschio che sopravvive pur sopportando costi maggiori di quelli degli altri maschi, deve avere una quantità tale di buone caratteristiche da pareggiare l’handicap, e su ciò sono d’accordo. Secondo, che perciò è un buon donatore di geni, e su ciò provvisoriamente dissento.
Infatti, se le buone caratteristiche pareggiano le cattive, quel maschio non è un miglior donatore di geni di quanto lo siano gli altri; lo sarebbe solo nel caso in cui la femmina non fosse in grado di scegliere secondo altri criteri (il che mi sembra dubbio, in quanto, come abbiamo visto, è lei a determinare i criteri), oppure nel caso in cui le buone caratteristiche del maschio fossero le normali caratteristiche della femmina, mentre invece l’handicap fosse limitato al fenotipo maschile.
Mi spiego meglio: se la femmina si accoppia con un maschio con un handicap non legato alle caratteristiche sessuali secondarie, un quarto dei suoi figli avrà solo l’handicap, un quarto solo i vantaggi, e la rimanente metà li avrà entrambi o nessuno, il che è la stessa cosa.
Se l’handicap del maschio è limitato alle caratteristiche sessuali secondarie, metà delle figlie saranno avvantaggiate, ma metà dei figli, ereditando le caratteristiche materne, saranno svantaggiati.
Esiste però un terzo caso: se la femmina, per un qualche motivo, possiede già le buone caratteristiche che nel maschio pareggiano l’handicap, allora potrà mantenerle solo accoppiandosi con il maschio con l’handicap. Se invece si accoppiasse con un maschio privo di handicap, metà delle sue figlie sarebbero svantaggiate, e non c’è motivo che ciò avvenga, visto che in una specie poligama non c’è competizione per il maschio.
Ora rimane solo da capire per quale motivo le femmine, che presentano il fenotipo più funzionale, dovrebbero aver bisogno di possedere caratteristiche tali da poter essere presenti solo in un maschio con handicap. Ed ecco che ricompare l’asimmetria della pressione evolutiva.
Se il maschio si limita a donare i geni, la femmina sarà sottoposta ad una maggiore pressione evolutiva rispetto al maschio. Dovrà, ad esempio, produrre ogni anno (o ogni mese) una significativa percentuale del suo peso in calcio e proteine (uova o piccoli), mentre il maschio no. Dovrà esporsi alla predazione (a causa della cova o della limitazione delle capacità di fuga dovuta alla gravidanza), mentre il maschio no. Dovrà allattare o nutrire o proteggere i piccoli, il che comporta rischi aggiuntivi di essere predata e/o alti costi metabolici, mentre il maschio no. Si può quindi dire che, nelle specie in cui il maschio non si assume costi parentali, la femmina sopporta una pressione selettiva verso una funzionalità metabolica e comportamentale maggiore di quella del maschio.
Ma, se la femmina è sottoposta ad una maggiore pressione selettiva, e quindi il maschio ad una minore, il maschio potrà di conseguenza permettersi una minore efficienza ed ugualmente prosperare nella stessa nicchia ecologica della femmina. Ciò, però, è per la femmina chiaramente sconveniente; infatti, se è vero che metà dei suoi figli maschi saranno di ottima qualità, ereditando le migliorate caratteristiche della madre, questo non è però loro necessario, in quanto non subiscono nessuna pressione in tal senso (non è di grande aiuto alla sopravvivenza poter, ad esempio, metabolizzare il doppio del calcio di cui si ha bisogno). Di contro, metà delle sue figlie femmine saranno nettamente svantaggiate dai geni del padre, e questo sì è grave, perché le femmine sono sottoposte ad una pressione evolutiva che non permette un inefficienza “maschile”. Date queste premesse, risulta chiaro il motivo per cui la femmina seleziona il donatore di geni in funzione dell’handicap che sopporta: non perché sia portatore di geni migliori, come sostiene Zahavi, ma perché è portatore di geni del suo stesso livello.
La questione va posta in questi termini: nelle specie in cui la femmina ha costi riproduttivi maggiori del maschio, il maschio è sottoposto ad una pressione selettiva inferiore a quella della femmina; le figlie femmine saranno quindi avvantaggiate da una strategia di scelta del partner da parte della madre che aumenti artificialmente la pressione selettiva sul maschio, ed i figli maschi non ne saranno svantaggiati (o ne saranno avvantaggiati, secondo il meccanismo di Fisher).
Quale potrà essere questa strategia? La femmina dovrà scegliere un partner che abbia sopportato dei costi pari ai suoi, e questi costi dovranno necessariamente derivare da una caratteristica sessuale secondaria, in quanto non dovranno essere ereditati dalle figlie femmine. Inoltre questi costi dovranno riferirsi ad un ambito analogo (non avrebbe un gran senso selezionare il maschio in funzione della sua resistenza alle basse temperature, ad esempio, quando il fattore limitante della femmina è il tempo che può dedicare all’alimentazione).
Ciò detto, ecco che il dimorfismo sessuale acquista un senso: la femmina che sopporta la totalità o quasi dell’investimento parentale sceglie un partner che, a causa di un handicap solamente maschile, può garantire alle sue figlie un genotipo adeguato. Il fattore di handicap può essere in larga parte casuale, a patto che comporti il giusto tipo di costi: se il fattore limitante nella femmina è il tempo di ricerca del cibo (ad esempio a causa della cova, o dell’allattamento), l’handicap può consistere in una colorazione meno criptica, che aumenti la possibilità di essere predato e quindi diminuisca la quantità di tempo che è conveniente dedicare alla ricerca del cibo (come accade nel merlo comune); oppure può consistere in una corporatura più massiccia, che comporti maggior necessità di nutrimento (elefante marino), ma anche in una corporatura più minuta, che implichi maggior difficoltà nel catturare la preda (quasi tutti gli ucceli rapaci). Se il fattore limitante è l’efficienza metabolica, sarà altrettanto attraente un maschio che si faccia spuntare delle grandi corna a spese delle proprie riserve nella stagione avversa (cervidi), quanto un maschio che sia sufficientemente grasso da farsi carico della cova senza nutrirsi per più di due mesi (pinguino imperatore).
Potrebbe sembrare poco coerente il fatto che io citi come esempi di dimorfismo sessuale alcune specie monogame a fianco di quelle poligame, ma dobbiamo ricordare che la poligamia è solamente un caso limite di un’ambito continuo di situazioni in cui un sesso (che per comodità ho assunto essere sempre quello femminile) affronta costi riproduttivi maggiori dell’altro, e nel contempo può effettuare una pressione selettiva sull’altro un funzione delle sue esigenze. Anche in una specie monogama l’investimento parentale della femmina è frequentemente maggiore di quello del maschio, e ciò genera un’asimmetria nella pressione evolutiva, e quindi un potenziale vantaggio, per la femmina, nel selezionare un maschio con caratteristiche metaboliche “femminili”.
Ma ritorniamo ora per un attimo a Zahavi ed alla coda delle rondini. La maggior lunghezza della coda nel maschio con migliori geni è una comunicazione, nel senso che il maschio può “scegliere” di esprimerla oppure no in funzione della sua dominanza (ricordate ciò che dicevo riguardo al valore semantico di “scelta”? Si tratta di contingenza, non di volontarietà. In questo caso la “scelta” del maschio consiste solo nell’avere una condizione fisica tale da permettere alla coda di crescere un po’ di più.), e comporta un vantaggio per il mittente e per il ricevente. Infatti il maschio migliore può sfruttare appieno il vantaggio che gli viene dall’essere il primo ad accoppiarsi, e così anche la femmina che lo scelga, mentre abbiamo visto che, per un maschio con la coda artificialmente allungata, una stagione riproduttiva al di sopra delle sue possibilità è frequentemente causa di morte, e non presenta poi tutti quei vantaggi, sotto forma di prole, che si sarebbe potuto credere. In realtà, per un maschio con la coda corta, probabilmente la strategia ottimale ai fini della massimizzazione della prole è proprio quella che la sua coda gli impone, e cioè un’unica covata, ed una femmina non di qualità tanto alta da essere eccessivamente contesa. Il che significa che la maggiore o minore lunghezza della coda non deriva da un meccanismo di pressione selettiva artificiale da parte della femmina, ma da un meccanismo di selezione di segnale; si tratta di un segnale che facilita sia al mittente che al destinatario il delicato compito di fare il numero di figli maggiore possibile nella situazione contingente.
Diversa è la situazione del pavone: il maschio con la coda più bella si riprodurrà, gli altri no. E’ evidente che non si tratta di un messaggio di mutua utilità (se non nell’unico caso del maschio che si riproduce), ma di una percezione di utilità solamente femminile. Che cosa spinge un pavone maschio dalla coda in cattive condizioni ad esibirsi davanti alle femmine, col solo risultato di rendere evidente la superiorità del suo avversario? (Un altro problema semantico: è ovvio che il pavone non conosce le condizioni della sua coda, o perlomeno non è affatto necessario. Ciò che intendo è questo: se la maggior parte dei maschi è svantaggiata da questo meccanismo, perché non evolve un meccanismo alternativo?)
Ciò che spinge il pavone maschio ad esibirsi comunque è il fatto che quello della coda in buone condizioni è l’unico criterio che la femmina accetta, cioè è il criterio verso cui tende la pressione evolutiva artificiale che la femmina esercita sul maschio per assicurarsi che i suoi geni siano stati selezionati altrettanto severamente dei propri.
Questo è quindi un caso di pressione selettiva artificiale e non di selezione di segnale, in quanto la coda del pavone non è un messaggio che offre indicazioni sullo status del pavone, ma la causa del suo status. E’ a causa della sua coda che il pavone ha maggiori difficoltà a sfuggire ai predatori, che deve quindi limitare il tempo dedicato alla nutrizione, è a causa della sua coda che non si può mimetizzare altrettanto bene della femmina, e che quindi deve essere molto più cauto, è sempre a causa della sua coda se deve avere un metabolismo sufficientemente funzionale (non è spesa da poco farsela crescere).
La femmina della rondine usa la lunghezza della coda del maschio come indicatore e, integrando questa informazione con la valutazione del proprio status, sceglie il maschio per lei ottimale; la femmina del pavone pretende una splendida coda nel suo partner, e tutte le femmine sceglieranno lo stesso maschio.
Il meccanismo della pressione selettiva artificiale opera in tutti i casi in cui esso è necessario e possibile; è necessario quando la pressione selettiva su un sesso è superiore a quella sull’altro, ed è possibile quando il sesso svantaggiato può scegliere il partner. Non sempre esiste la concomitanza di questi due fattori, e ciò porta a delle apparenti eccezioni.
Possibile ma non necessario.
Torniamo per un’ultima volta (lo prometto) alle rondini: abbiamo visto che le rondini non sono strettamente monogame. Oltre a ciò, mi sento di poter affermare che la femmina opera un maggiore investimento parentale rispetto al maschio, in base al seguente ragionamento: se entrambi i sessi collaborano all’allevamento della prole, l’impegno sarà uguale per l’uno e per l’altro, perché la femmina che non collaborasse al massimo avrebbe meno probabilità di avere discendenti rispetto ad un’altra femmina più stakanovista, e quindi verrebbe selezionata negativamente. In pratica ciò significa che il maschio non può investire di più della femmina nell’allevamento della prole. Però la femmina dovrà materialmente produrre le uova (e, nel caso della rondine, anche occuparsi della cova), ed il maschio no. A primo acchito parrebbe quindi che la femmina sia sottoposta ad una maggiore pressione selettiva rispetto al maschio e quindi, potendo scegliere il partner, dovrebbe mettere in atto una pressione selettiva artificiale per pareggiare i conti. Questo però non accade. Perché?
Non accade perché, pur essendo possibile, non è necessario. Sia i maschi che le femmine di rondine, infatti, passano ogni anno attraverso un “collo di bottiglia” selettivo che è costituito dalla migrazione. Se un maschio con caratteristiche metaboliche inferiori a quelle femminili potrebbe sopravvivere ugualmente nel luogo di svernamento o di riproduzione, non potrebbe però sopravvivere ad una migrazione che comporti altissimi costi. Le migrazioni hanno un effetto analogo al dimorfismo sessuale, per quanto riguarda i risultati: il maschio che sopravvive ha caratteristiche genetiche tali da poter garantire la fitness delle proprie figlie.
In effetti il dimorfismo sessuale è più frequente in specie di uccelli stanziali o migratori parziali, di quanto lo sia in specie che compiono migrazioni lunghe ed impegnative. Volendo fare degli esempi (che comunque non hanno nessun valore di dimostrazione), il merlo comune ed il tordo sassello che, quando condividono lo stesso habitat, occupano nicchie ecologiche molto simili, si differenziano per due criteri: il merlo è stanziale o migratore parziale, e presenta accentuato dimorfismo sessuale, il tordo è migratore e non presenta dimorfismo sessuale; l’unico galliforme europeo migratore, cioè la quaglia, è anche l’unico galliforme europeo che non presenta dimorfismo sessuale, e questo nell’ambito di un ordine che annovera le specie esemplari del dimorfismo (pavoni, fagiani, galline).
Non voglio asserire che, negli uccelli migratori, la migrazione sia causata dalla pressione selettiva artificiale delle femmine, in quanto ciò è dimostrabilmente falso; ad esempio, le rondini seguono, nella loro migrazione, l’isoterma dei 9°, e questo evidentemente per motivi di reperimento del cibo. E’ solo che, nei casi in cui il maschio è già stato sottoposto alla prova della migrazione, non è di solito necessaria una pressione selettiva artificiale. (Il che comunque non mi impedisce di pensare che alcuni di casi di migrazioni estreme, difficilmente spiegabili con le necessità trofiche, abbiano lo stesso meccanismo di genesi del dimorfismo sessuale.)
Necessario ma non possibile.
Esistono poi dei casi in cui la selezione artificiale sarebbe necessaria, ma non è possibile, e sono quelli in cui la femmina, pur se sarebbe avvantaggiata da una scelta oculata del partner, non la può compiere. Uno per tutti, il rospo comune: la femmina del rospo viene sì attratta nel lek dal verso dei maschi, ma, come sa chiunque abbia assistito all’accoppiamento, non sceglie il maschio con cui accoppiarsi. Al contrario, sono i maschi che cercano di sopraffarsi l’un l’altro, fino a che il più forte non si aggancia stabilmente ai fianchi della femmina (una femmina qualsiasi), e ne feconda le uova. Ciononostante, il maschio è molto più piccolo della femmina, senza che ciò possa essere spiegato in termini di scelta femminile. Il motivo di questo dimorfismo potrebbe risiedere nel fatto che la femmina ricava un vantaggio riproduttivo nel deviare dal fenotipo ottimale, che, in questo caso, è quello maschile.
Mi spiego meglio: se l’unico metro del vantaggio riproduttivo della femmina è il numero di uova da lei deposte, una femmina più grossa potrà deporne di più, e quindi avrà un vantaggio; questo sarà però controbilanciato dal fatto di non possedere un fenotipo ottimale. Potremmo quindi aspettarci che, in una specie con le caratteristiche del bufo bufo, la selezione naturale favorisca una minoranza di femmine in grado di sopravvivere con un fenotipo non ottimale, in quanto esse producono una maggiore quantità di figli, i quali condividono con la madre le caratteristiche femminili necessarie alla massima riproduzione, e con il padre le caratteristiche comuni anche ai figli di altre femmine meno adatte. In parole povere, nel rospo comune dovremmo attenderci una specializzazione sessuale funzionale nelle femmine originata dal fatto che né le femmine né i maschi operano alcuna scelta del partner; di più, dovremmo attenderci, se il mio ragionamento fosse corretto, una popolazione adulta a maggioranza maschile.
Per ritornare ad un ambito più generale, in una specie in cui il sesso che ha maggiori costi parentali non può operare la scelta del partner, dovremmo riscontrare gli svantaggi che la pressione selettiva artificiale cerca appunto di evitare; dovremmo cioè riscontrare, nei riproduttori adulti, una maggior percentuale di individui del sesso che sopporta minori costi. Questo è vero nel caso del rospo comune, ma un esempio non dimostra nulla; sarebbe certamente interessante verificare se, in ambiti biologici anche molto lontani, come ad esempio nel caso delle piante vascolari dioiche, l’assenza di scelta femminile in caso di assimetria della pressione evolutiva sui due sessi si traduca in una maggiore presenza del sesso favorito (od in una maggiore mortalità infantile del sesso sfavorito, od addirittura in una diversa sex ratio alla nascita).
Conclusioni.
Alla fine di questa lunga (e confusa) esposizione, mi pare di poter fare alcune affermazioni: esistono dei casi in cui la pressione evolutiva è asimmetrica nei due sessi; in questi casi, il sesso che subisce la pressione maggiore ha nell’altro sesso il fattore limitante.
Ci sono quindi le condizioni perché il sesso con maggiori costi eserciti una pressione evolutiva sull’altro, in modo che anch’esso subisca costi analoghi.
Il modo in cui questa pressione evolutiva artificiale si esercita deve sottostare a regole ben definite. Anzitutto deve dipendere dalla scelta del sesso con maggiori costi. In secondo luogo deve esercitarsi a carico di caratteristiche sessuali secondarie pertinenti al sesso con costi minori. In terzo luogo le caratteristiche sessuali secondarie selezionate devono comportare costi analoghi a quelli che sopporta il sesso a costi maggiori.
Entro questi limiti, la caratteristica selezionata è casuale, e dipende dalla contingenza storica o dal caso.
Il meccanismo della pressione selettiva artificiale giustifica la maggioranza relativa necessaria al modello di Fisher, e giustifica il fatto che le caratteristiche selezionate siano sempre costose (cioè che la coda del pavone si allunghi e non si accorci). Giustifica inoltre il fatto che un maschio con handicap sia giudicato il donatore di geni ideale, nonostante che, dal punto di vista maschile, abbia un handicap.
Ma vorrei, per un attimo, spingermi più in là: la pressione selettiva artificiale su un sesso da parte dell’altro, selezionando caratteri in larga misura casuali, può produrre exaptations. Le corna dei cervidi, pur rispondendo a tutti i criteri di una caratteristica causata dalla pressione selettiva artificiale, sono state adottate dalle femmine di renna, per la loro utilità nel rimuovere la neve dai licheni che costituiscono il loro cibo. Se una caratteristica maschile casuale e costosa, per una fortunata combinazione, si rivela utile, è sufficiente alla femmina un cambiamento ormonale, o lo spostamento del gene su un altro cromosoma, o qualche altra semplice evenienza, per assumerla. In pratica, se un solo maschio per generazione è sufficiente ad ingravidare tutte le femmine, tutti gli altri sono disponibili per la sperimentazione. Ciò può comportare il vantaggio che compensa il fatto che uno dei due sessi non collabora alle spese parentali.
Mi piace pensare ad un piccolo dinosauro, il cui maschio si trovasse nel lek a competere con gli altri maschi in funzione della sua capacità di saltare in alto, esibendo al tempo stesso dei vistosi colori su squame modificate delle zampe anteriori, e che queste squame e questi salti si allungassero sempre più, fino a quando, in funzione di questa caratteristica casuale e costosa, il maschio non si fosse trovato ad essere in grado di sfuggire ai predatori più facilmente della femmina, svolazzando. A questo punto alla femmina sarebbe stato sufficiente un piccolo aggiustamento, ed ecco gli uccelli. Non falsificabile, ma suggestivo.
Postato da: daniloavi a 09:50 |
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